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“世间所有的相遇，都是久别重逢”，我常常想，这话如果仅仅用来作为人类某种情感的思考，未免太过浅薄了。 今天物种日历的主角是鹅掌楸，这也是很多人都见过的一种城市行道树。 从上海到成都的街头，飘下一片秋叶，叶子像法国梧桐那样裂开，却只有四瓣儿，像一件短袖T恤，当你抬头，会看到一棵笔直优美的大树，叶子泛着金黄的光，那就是鹅掌楸。它还有个更形象的名字是马褂木——“鹅掌”和“马褂”，都来自叶片形状的联想。直溜的树干和特殊形状的叶子，也让鹅掌楸从此跻身最容易辨识的树木之列。  鹅掌楸，也被形象地称为马褂木。图片：Pixabay 百合树上一只“碗” 冬天的鹅掌楸会落去大部分的叶子，只在靠近枝梢留着几片。可如果你在5月的午后，站在同一棵鹅掌楸大树下，那是另一幅壮观的景象：宽大浓郁的绿色叶片盖满了整个树冠，鹅掌楸叶子的绿是我见过最生机盎然的绿，仿佛要把所有的生命气息痛快地倾泻泼洒在春夏之间，阳光只在叶隙间透出一点点，如星光一样。  鹅掌楸叶子青翠而宽大，春夏明媚时，一如青衣少女。图片：Pixabay 叶片之间，那泛着翡翠般光泽、玉碗一般的，是鹅掌楸的花。玉碗中间鹅黄色的，是它的雄蕊和雌蕊。林奈给它取的属名Liriodendron 意为“百合树”，但其实鹅掌楸的花和百合花只是有几分相似，无论花的结构还是亲缘关系都很远——鹅掌楸来自木兰科，它的雄蕊、雌蕊和玉兰一样是不定数的，也如玉兰般螺旋状排列，雄蕊一样如长柄一般。玉碗般的是它的花被片——它们不像春天常见的蔷薇科植物的花那样会分成样子显著不同的绿色萼片和粉色的花瓣，所有花被片只有一个颜色，最外轮像勺子一样张开，中间两轮彼此重叠构成了碗状。  虽被称为“百合树”，但鹅掌楸的花其实与玉兰更相似。图片：ashitaka / flickr  玉兰的花。图片：Pixabay 木兰科唯一的翅果 鹅掌楸的“碗底”以及雌蕊上，通常会泛着油亮的光，那是花被片和花柱分泌的花蜜，香气和花蜜吸引了一些甲虫、蜂、蝇来访，如果足够幸运，鹅掌楸玉碗般的花会很快凋落，只留下中间的雌蕊，它在夏末秋初逐渐长成金属簪花一般。十月之后，风吹动簪花，簪花上的金属鳞片掉落，竟然在空中如竹蜻蜓般旋转起来——这就是鹅掌楸的翅果——凭借风力，翅果能在空中滞留更长的时间，抵达更远的地方。  鹅掌楸属的果实，像是金属簪花，亦如同王冠一般。图片：John Boldt / inaturalist 整个木兰科只有鹅掌楸属的植物的果实是翅果，其它则多是蓇葖果，并且大多有鲜艳肉质的假种皮吸引鸟类吞食传播——木兰科植物的分类尚有争议，但特殊的果实类型以及足够坚实的分子序列证据，使得鹅掌楸属始终在木兰科中自成一家。 四季更替，树木轮回 发芽、展叶、开花、结果、落叶——这就是一棵鹅掌楸的一年，也是一棵典型的北半球温带落叶阔叶树的一年。  四季更替，春秋变换。图片：James Gaither / flickr 你也许会感觉到，树和人、树和草是很不一样的生命形态，看上去的确是这样的。人和几乎所有动物、真菌都是异养的，无法自己获得制造有机物而需要从外界摄取，而植物有叶绿素，可以进行光合作用制造有机物。草本植物和木本植物的生活方式又有很多不同。草本植物一眼可及的大部分是有生命的细胞组织，而一棵冬天落叶的大树，一眼望去的大部分组织，其实是已经死去的。  冬季落叶的鹅掌楸。图片：kaityturtle / inaturalist 阔叶树在冬天落叶之后，躯干中的生命力被裹挟在死亡之中。一棵大树上还活着的细胞，只占整个大树重量的百分之一不到——如果是植物自己长出新生的枝条，那一定是在有分生组织的地方，比如形成层，或者树梢。  F所指的就是形成层，猜猜其它字母分别代表什么？图片：wikipedia 还活着的形成层不断地向内分化形成导管，向外分化形成筛管。一年中四季有温差，形成层生长分裂的速度有快慢，也就形成了一圈圈的年轮。那些死去的导管最终成为了大树中间的坚硬的木质部，一年一年积累下来，直到大树死去，真菌和一些昆虫将整个大树的木质分解，回归于自然的物质循环。  我们熟悉的碳循环，也是在生命诞生后逐步完善的。图片：wikipedia 树木就是这样积累型的生命。积累的木质有不朽的时候吗？也许有，在3.7亿年前的泥盆纪，那时候地球上有了最初的树和森林，可是还没有演化出分解木质的真菌——地球上的二氧化碳因为被树木固定而大量减少，温室效应剧减。“不朽”，对于地球生命也许是一场灾难，地球曾可能因此变成了一个“雪球”。这也是泥盆纪末大灭绝事件的一部分，那些碳沉积到地层中，成为今天的煤。石炭纪之后，地球上出现了能分解木质的真菌，从此地层里再也没有了大规模的煤层，森林也从此成为了生命的摇篮而不再是杀手。 千万年的分别 让我们回到5月的午后，当你按着我的文字，在街头找到了一棵叶子像马褂的鹅掌楸——好的，我们一起来寻花，也许你会忽然发现它的花是金黄鲜亮的，而不是绿色。嗯？是我写错了么？  鹅掌楸Liriodendron chinense的花应是绿色的。图片：KENPEI / wikimedia commons 不，你看到的很可能是一棵北美鹅掌楸 Liriodendron tulipifera，它是我们的主角鹅掌楸的亲戚。不信你看它的叶子，如果在四瓣儿之外还有一对齿，就像马褂袖子被人剪了两刀，那就几乎一定不是鹅掌楸，而是北美鹅掌楸或者两者杂交产生的杂交鹅掌楸了。  鹅掌楸、北美鹅掌楸与杂交鹅掌楸的花的对比。图片：余天一 树木不像动物那样有着手足，北美鹅掌楸来到中国，那是借着人类的脚步带过来的。但是，为什么两种关系如此之近、如此相似的植物，原产地会隔着山和大海，一个在北美东部，一个在中国呢？ 约5550万年前，人们假想德氏猴Teihardina凭借绵延的北热带森林，蹦蹦跳跳地从亚洲来到了北美洲。图片：Smith / PNAS（2006） 因为地球原本不是今天的样貌。在非鸟恐龙彻底灭绝大约1000万年后，地球到达了新生代以来最温暖的时期。这次剧烈升温使得热带阔叶林一度覆盖到了近极地，从北美到欧亚大陆连成一片，两种鹅掌楸的共同祖先也在这片郁郁葱葱的森林里——证据就是这一时期的鹅掌楸属植物化石也出土于欧洲和中亚，远在它今天的分布范围之外。 冰岛发现的中新世鹅掌楸属植物L. procaccinii种子化石。图中参考尺度为1厘米。图片：Denk / Botanical Journal of the Linnean Society（2005） 但在500万年后另一次温暖事件之后，地球平均气温一路走低，在2000万年后，南极冰盖开始形成，温带针叶林取代了热带阔叶林，草原开始出现和扩张。到了2000万年前的中新世早期，冰川从极地一路南下，摧毁了大部分北半球森林，特提斯海消失，青藏高原隆起，一些植物被逼入了山脉沟壑间的“避难所”，欧洲的鹅掌楸灭绝了，亚洲的鹅掌楸和北美的北美鹅掌楸从此天各一方——这也是生物地理学上“欧洲-东亚-北美间断分布”的一个案例。 早在分别之前，我们就已相遇 物种分隔的就像一次离别，如果时间足够长，也许就形同陌路了——且慢。 2018年，由中国科学家主导的鹅掌楸全基因组测序完成，并且围绕测序结果有了一系列的分析研究发表于国际学术期刊《自然-植物》（Nature Plants）。这一成果对整个被子植物系统演化研究提供了很多重要的信息，但对于鹅掌楸本身而言，我们忽然有了全新的认识：相关结果显示，北美鹅掌楸的遗传多样性要远低于东亚的鹅掌楸，并且相比之下，分布于中国东部的鹅掌楸和北美鹅掌楸关系更近。这意味着现存的北美鹅掌楸可能比我们想象得更晚从东亚到达北美东部，或者在我们以为的隔离之后，白令海峡没有成为彻底的沟壑，两者之间依然存在丝缕的联系与基因交流。 鹅掌楸属的两个主要避难所：东亚南部和北美东部。图片：reiddotson / naturalist 两种鹅掌楸（或许是三种），远在我们的祖先走出非洲，来到东亚和北美两块土地，把它们带到一起之前，就已经重逢了，时间比我们的想象更加伟大。 《庄子·逍遥游》里写完朝菌、蟪蛄，又仿佛是自顾自抬杠一般，写了一句“上古有大椿者，以八千岁为春，以八千岁为秋”，可他何曾会想到，用树来喻人，终究还是把这些生命瞧得太小了。 我们曾经分别千年，但在重逢之前，就已相遇。图片：Dllu / wikimedia commons 我曾在一个春天开车经过北美东南部的大烟山，半个山坡都是北美鹅掌楸新生的嫩绿。在阿巴拉契亚山脉南部的北美鹅掌楸能长到近60米高，北美原住民视其为最重要的木材——人类遇上植物的故事都是相似的。 高耸伟岸的北美鹅掌楸。图片：Andrew Conboy / inaturalist 中国的鹅掌楸和北美鹅掌楸都已经被人带到了世界各地开枝散叶，它们会继续活过下一次洪荒吗？ |
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