今天读书内容“减数分裂与受精作用”。本节内容新教材变化不大，本文主要介绍我个人在本节内容上的教学处理。先看一个大片：新教材介绍减数分裂分裂时，先依据科学史引出减数分裂，然后通过介绍高等动物精子和卵细胞的形成过程，最后总结得出减数分裂的概念。这种处理期望学生通过有性生殖细胞形成过程的学习，归纳总结形成减数分裂的概念（与现行教材的处理顺序刚好相反）。 基于应试的需要，教师在讲述有性生殖细胞形成过程时，会强调形成的场所、不同时期细胞的名称等过于细节的内容，这些都可能冲淡本节最重要的主题“减数”。我自己教学时是这样安排的：先处理精子和卵细胞形成过程中共性的“减数分裂”内容，不考虑细枝末节；在掌握减数分裂大概情况的基础上再学习精子和卵细胞形成过程中的细节内容，这样循序渐进的内容安排更符合高中生的认知规律。 第一，对同源染色体的理解是减数分裂教学的关键。 我一般这样处理同源染色体的概念：先依据教材给出的科学史让学生明确减数分裂的存在，然后利用问题探讨让学生意识到减数分裂并不是染色体随意地减半，而是有规律地减半。通常，我会在这里给学生介绍染色体编号的知识（染色体编号的主要依据是染色体的长度和着丝粒的位置，一般来说染色体最长的编号最小，性染色体通常不给编号），果蝇体细胞中有两条Ⅱ号染色体、两条Ⅲ号染色体、两条Ⅳ号染色体和两条性染色体。通过问题探讨的图解让学生意识到：染色体有规律地减半就是配子中各分得两条编号相同染色体中的一条（如有需要，还可以向学生展示人类染色体的核型，进一步让学生意识到怎么实现染色体有规律地减半）。像这样的编号相同的染色体后来就被人们称作同源染色体，减数分裂就是将同源染色体平分的过程。 同源染色体的相互识别是其平分的基础，虽然现阶段并不清楚同源染色体是怎样相互识别的，但是同源染色体找到彼此后会“幸福”地并排在一起，这种现象称为联会。 减数分裂时能够联会是同源染色体最本质的特征。因此，X、Y染色体虽然大小、形态不同，但是在减数分裂时能够联会，因此它们也被视作同源染色体。（同样地，单倍体经秋水仙素加倍后的个体能正常开花结果，其中发生联会的染色体来自于姐妹染色单体，即来源相同，但由于它们能够联会，因此也被视作同源染色体） 第二，减数分裂Ⅰ分的是同源染色体，减数分裂Ⅱ分的是姐妹染色单体。这一点教师们已经很熟悉了，此处从略。 通常我只强调减数分离Ⅰ时同源染色体分离，对于非同源染色体自由组合，我会引导学生这样思考：每一对同源染色体的分离会不会互相影响？从而让学生明确同源染色体的分离是独立的、互不影响的。正是源于同源染色体的分离是独立事件，因此非同源染色体自然就会自由组合。 在有了减数分裂基本知识的基础上，进行精子和卵细胞形成过程的教学，此处只需要补充细节即可。 精子形成过程在减数分离的基础上还需要经历变形期，这一点和选择性必修有着一定的联系。经过变形之后形成的精子呈蝌蚪状，其头部的外层是顶体，顶体中含有顶体酶（顶体酶对于精子穿过透明带具有重要的作用），顶体是由高尔基体转化而来；线粒体集中分布在躯干部（？body），为精子的运动提供能量。 卵细胞形成过程的细节主要在于减数分裂过程中细胞质的分配是不均匀的。选择性必修这部分内容更加具体一些，并且和必修此处的内容略有差异。教师可以简单提一下人的情况，让学生明确女孩子的卵细胞其实和她的年龄一样大，这样卵细胞就会随着年龄增长而积累变异，女性年龄越大生育异常孩子的概率也随之增大。 精子和卵细胞形成过程中不同时期细胞的名称可以共性处理。间期未进行DNA分子复制和有关蛋白质合成之前叫做精（卵）原细胞；间期完成叫做初级精（卵）母细胞，初级精（卵）母细胞进行减数第一次分裂；减数第一次分裂产生的子细胞称为次级精（卵）母细胞或极体，次级精（卵）母细胞或极体进行减数第二次分离。 第一，减数分裂是否具有细胞周期？ 教学中，不少教师会学习教辅和百度强调减数分裂没有细胞周期，并指出做出这样判断的依据是：减数分裂后形成的子细胞不能继续分裂，因此不满足细胞周期概念中所述的“连续分裂”的细胞。 首先，这个问题本身就是错的，细胞周期包括间期和分裂期，分裂期如有丝分裂只是细胞周期中的一个阶段，并不包括间期。 其次，减数分裂产生的子细胞不能分裂并不是普遍情况。居间型减数分裂的生物，其减数分裂产生的子细胞可以继续分裂发育成配子体，如苔藓甚至还是以配子体世代为主；合子减数分裂的生物，如酵母，减数分离后形成的单倍体世代也可以继续分裂；只有配子减数分裂的生物，其减数分裂产生的配子才会暂时丧失继续分裂的能力，直至受精。因此，我们有充分的理由认为上述判断根本站不住脚，既然理都讲不清，那么我们为什么要补充这种无聊的东西呢？ (图片引自翟中和等主编《细胞生物学》第四版） 第二，减数分裂的简写。 教辅资料中，经常使用减Ⅰ、减Ⅱ指代减数分裂Ⅰ（减数第一次分裂）和减数分裂Ⅱ（减数第二次分裂），这样简写是错误的，没有任何正式出版物采用这样的简写（请原谅我把绝大部分高中教辅排除在正式出版物之外）。另外减数第一次分裂和减数第二次分裂虽然也有专业书籍使用，但并不是名词委认可的术语，新教材在正文部分基本都换用了减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ。 第三，四分体还是四联体？ Tetrad属于英语中的多义词，一种含义是：减数分裂中联会的一对同源染色体，包含了四条染色单体；另一种含义是：由同一个小孢子母细胞经减数分裂后产生的四个小孢子包被在一起。名词委为了区分，把表述前者意思时翻译为“四联体”，表述后者意思时翻译为“四分体”。也有不少专业书籍统一翻译为四分体，教师没有必要过分纠结。现行教材选修一中出现了第二种含义的tetrad，我暂时没见过选择性必修，不知道还会不会出现，这里只是提醒教师们注意一下。 第四，精子和卵细胞形成过程示意图的变化。 现行教材精子和卵细胞形成过程示意图中存在端（或近端）着丝粒染色体，这个对学生而言偏难。新教材的示意图中全部改用了中（或近中）着丝粒染色体，这样的染色体学生更为熟悉，有利于学生理解和掌握。 第五，新教材弱化了交叉互换的提法。 我个人的理解：新教材只是弱化了交叉互换的提法，并不是说crossing over这个现象不需要讲了。交叉互换并不是名词委认可的专业术语，名词委给出的规范表述是“互换”或“交换”；另一方面交叉互换的提法给人一种有先交叉后交换的感觉，而遗传学家多倾向于认为交叉是交换的结果而非原因（chiasmatype hypothesis）交叉型假说）。 必修一深度读中提到了动粒与发自哪一极的纺锤丝相连，决定了染色单体最终移向哪一极。减数分裂过程中的情况也类似。 减数分裂Ⅰ纺锤体组装完成时（终变期），动粒即与纺锤丝相连，此时同源染色体移向哪一极就已经确定了下来。需要注意的是，构成四分体的一对同源染色体共有四个动粒，每一条染色体的两个动粒都与发自某一极的纺锤丝相连，另一条染色体的两个动粒与发自另一极的纺锤丝相连——这样就能保证后期Ⅰ时，同源染色体精确地移向两极。（注：如果同源染色体的四个动粒与发自一极的纺锤丝相连，则会导致减数分裂Ⅰ染色体不分离。） (图片引自翟中和等主编《细胞生物学》第四版。此图B中“同源染色体的两个动粒”可能标注有误） 减数分裂Ⅱ进行纺锤体组装时与有丝分裂相同，每一条染色体的两个动粒分别与发自两极的纺锤丝相连，结果导致后期Ⅱ姐妹染色单体分开后，在纺锤丝牵引下分别移向细胞两极。 建立减数分裂中染色体变化的模型这个活动特别好，教学过程中甚至可以在减数分裂过程的教学中就引入模型建构活动。对于高中生来说，抽象思维能力有限；这个活动取材容易，学生也有兴趣参与，还能加深学生对减数分裂过程中染色体行为规律的理解。 教材中的模型建构活动并未考虑四分体中非姐妹染色单体之间的交换，如果学生使用超轻粘土等材料，也可以在建构模型时将交换（crossing over）加进去。 有性生殖要经历两个必须的过程：减数分裂和受精作用。通过减数分裂形成染色体数目减半的精子和卵细胞，精卵结合生成受精卵使染色体的数目恢复。减数分裂和受精作用保证了每种生物前后代染色体数目的恒定，维持了生物遗传的稳定性。 减数分裂形成的配子，由于非同源染色体自由组合以及四分体的非姐妹染色单体交换，配子中染色体组合具有多样性，导致了不同配子中遗传物质的差异；再加上受精作用时精子和卵细胞的组合是随机的，这样同一双亲的后代必然呈现出多样性。这种多样性有利于生物适应多变的自然环境，有利于生物在自然选择中进化，体现了有性生殖的优越性。 研究生阶段我也只做过小麦的花粉观察，工作后也没有做过教材这个实验。新教材也未给出该实验具体的操作步骤（教参可能会有可供参考的实验操作），大家可以等我们实验室改建完成后我再研究一下。 与现行教材相比，新教材给出了蝗虫精母细胞减数分裂图像所处的时期。教师可以引导学生分析判断分裂图像所处的时期，主要参考要点：根据细胞大小判断是减数分裂Ⅰ还是减数分裂Ⅱ（需要多个细胞分裂图像再同一放大倍数下进行比较，有经验时可以直接观察二价体，但并不是适合于初学者）；根据染色体的形态和分布（染色体数目实际上很难观察）判断具体时期。 P23的扩展应用题用了水稻花粉母细胞减数分裂的图像，这个情境很真实，虽然对于学生而言难度大了一点。花粉母细胞减数分裂过程形成的子代细胞会被胼胝质壁包在一起，因此植物的减数分裂图像还是比动物的容易识别得多。 |
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