生理学·气体交换的基本原理与肺换气

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生理学 · 呼吸 第二节  肺换气和组织换气 一、气体交换的基本原理 （一）气体的扩散        气体分子不停地进行无定向的运动，当不同区域存在气压差时，气体分子将从气压高处向气压低处发生净转移，这一过程称为气体的扩散（diffusion）。混合气体中各种气体都按其各自的分压差由气压高处向气压低处扩散，直到取得动态平衡。肺换气和组织换气均以扩散方式进行。根据Fick弥散定律，气体在通过薄层组织时，单位时间内气体扩散的容积与组织两侧的气体分压差、温度、扩散面积和该气体的扩散系数成正比，而与扩散距离（组织的厚度）成反比。通常将单位时间内气体扩散的容积称为气体扩散速率（diffusion rate，D）。气体扩散速率与各影响因素的关系如下式所示 式中ΔP为某气体的分压差；T为温度；A为气体扩散的面积；S为气体分子溶解度；d为气体扩散的距离；MW为气体的分子量。        气体的分压（partial pressure）是指混合气体中各气体组分所产生的压力。某种气体的分压等于混合气体的总压力与该气体在混合气体中所占容积百分比的乘积，如O2在空气中所占的容积百分比为21%，因此空气中的O2分压（PO2）能将空气总压力（760mmHg）与21%相乘而获得，即为159mmHg；同理可算出空气中CO2分压（PCO2）为0.3mmHg（760×0.04%）。气体的分压差是指两个区域之间某气体分压的差值，它不仅是影响气体扩散的因素之一，而且是气体扩散的动力和决定气体扩散方向的关键因素。        根据Graham定律，气体分子的相对扩散速率与气体分子量（molecular weight）的平方根成反比，因此质量小的气体扩散速率较高。如果扩散发生于气相和液相之间，扩散速率还与气体在溶液中的溶解度成正比。溶解度（solubility）是单位分压下溶解于单位容积溶液中的气体量。一般以1个大气压，38℃时、100ml液体中溶解的气体毫升数来表示。溶解度与分子量的平方根之比（S/根号MW）称为扩散系数（diffusion coefficient），它取决于气体分子本身的特性。因为CO2在血浆中的溶解度（51.5）约为O2的（2.14）24倍，CO2的分子量（44）略大于O2的分子量（32），所以CO2的扩散系数约为O2的20倍。 （二）呼吸气体和人体不同部位气体的分压        1．呼吸气和肺泡气的成分和分压：人体吸入的气体是空气。空气成分中具有生理意义的是O2和CO2。空气中各气体的容积百分比一般不因地域不同而异，但分压可因总大气压的变动而改变。高原大气压较低，各气体的分压也低。吸入的空气在呼吸道内被水蒸气饱和，所以呼吸道内吸入气的成分已不同于大气，各种气体成分的分压也发生相应的改变。呼出气是无效腔内的吸入气和部分肺泡气的混合气体。        2．血液气体和组织气体的分压：液体中的气体分压也称气体的张力（tension）。血液和组织中的PO2和PCO2见表5-2。不同组织中的PO2和PCO2不同，在同一组织，它们还受组织活动水平的影响，表中的PO2和PCO2反映的仅是安静状态下的大致数值。 二、肺换气 （一）肺换气过程        如图5-11所示，混合静脉血流经肺毛细血管时，血液PO2为40mmHg，比肺泡气102mmHg的PO2低，O2就在分压差的作用下由肺泡气向血液净扩散，使血液PO2逐渐上升，最后接近肺泡气的PO2；混合静脉血PCO2为46mmHg，肺泡气PCO2为40mmHg，所以，CO2便向相反的方向净扩散，即从血液向肺泡扩散。O2和CO2在血液和肺泡之间的扩散都极为迅速，不到0.3秒即可达到平衡。通常，血液流经肺毛细血管的时间约0.7秒，所以当血液流经肺毛细血管全长约1/3时，肺换气过程已基本完成。可见，肺换气有很大的储备能力。        正常安静状态下，经过肺换气过程，肺毛细血管血液的氧含量由每100ml血液15ml升至20ml，CO2含量则由每100ml血液52ml降至48ml。若按心输出量为5L/min计，则流经肺毛细血管的血流每分钟可自肺泡摄取O2 250ml，并释出CO2 200ml。正常情况下，体循环动脉血PO2稍低于肺静脉血，主要是因为混入了来自支气管静脉的少量去氧血。 （二）影响肺换气的因素        前已述及，气体分压差、扩散面积、扩散距离、温度和扩散系数等因素可影响气体的扩散速率。这里进一步讨论扩散距离、扩散面积以及通气/血流比值对肺换气的影响。        1、呼吸膜的厚度：肺泡与血液进行气体交换必须通过呼吸膜（respiratory membrane）（肺泡-毛细血管膜）才能进行。气体扩散速率与呼吸膜厚度成反比，呼吸膜越厚，单位时间内交换的气体量就越少。呼吸膜由六层结构组成（图5-12）：含肺表面活性物质的液体层、肺泡上皮细胞层、上皮基底膜、肺泡上皮和毛细血管膜之间的间隙（基质层）、毛细血管基膜和毛细血管内皮细胞层。虽然呼吸膜有六层结构，却很薄，总厚度平均约0.6μm，有的部位仅有0.2μm，气体很容易扩散通过。此外，整个肺的呼吸膜面积很大（见下文），而肺毛细血管总血量只有60～140ml，因而血液层很薄，非常有利于气体交换。肺毛细血管直径平均约5μm，红细胞需要挤过肺毛细血管。因此，红细胞膜通常能接触到毛细血管壁，O2、CO2不必经过大量的血浆层就可到达红细胞或进入肺泡，扩散距离短，交换速度快。任何使呼吸膜增厚或扩散距离增加的疾病，都会降低气体扩散速率，减少扩散量，如肺纤维化、肺水肿等；特别是运动时，由于血流加速，气体在肺部的交换时间缩短，所以，呼吸膜的厚度或扩散距离的改变对肺换气的影响就更显突出。        2．呼吸膜的面积：气体扩散速率与扩散面积成正比。正常成年人的两肺约有3亿个肺泡，总扩散面积约70㎡。安静状态下，用于气体扩散的呼吸膜面积约40㎡，因此有相当大的储备面积。劳动或体育运动时，由于肺毛细血管开放的数量和开放程度增加，有效扩散面积也大大增加。肺不张、肺实变、肺气肿、肺叶切除或肺毛细血管关闭和阻塞等，均可使呼吸膜扩散面积减小而影响肺换气。        3．通气/血流比值：通气/血流比值（ventilation / perfusion ratio）是指每分钟肺泡通气量（VA）和每分钟肺血流量（Q）之间的比值（VA/Q）。正常成年人安静时，VA约为4.2L/min，Q约为5L/min，故VA/Q为0.84。如果VA/Q增大意味着通气过度，血流相对不足，部分肺泡气体未能与血液气体充分交换，致使肺泡无效腔增大。反之，VA/Q减小则意味着通气不足，血流相对过多，部分血液流经通气不良的肺泡，混合静脉血中的气体不能得到充分更新，犹如发生了功能性动-静脉短路。可见，气体的交换效率取决于VA和Q是否匹配。无论VA/Q增大或减小，都表明两者匹配不佳，气体交换效率均将降低，导致缺氧和CO2潴留，尤其是缺氧。VA/Q异常时，主要表现为缺氧的原因在于：①动、静脉血液之间PO2差远大于PCO2差，所以当发生动-静脉短路时，动脉血PO2下降的程度大于PCO2升高的程度；②CO2的扩散系数是O2的20倍，所以CO2扩散比O2快，不易潴留；③动脉血PO2下降和PCO2升高时，可刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于CO2的排出，却几乎无助于O2的摄取，这是由氧解离曲线和CO2解离曲线的特点所决定的（见本章第三节）。在肺气肿患者，由于许多细支气管阻塞和肺泡壁的破坏，VA/Q增大或减小的情况都可能发生，致使肺换气效率受到极大影响。因此，VA/Q可作为衡量肺换气功能的指标。        健康成年人安静时的VA/Q为0.84是指全肺的平均水平；但肺泡通气量和肺毛细血管血流量在肺内的分布是不均匀的，因此各个局部的VA/Q并不相同。如人取直立位时，由于重力作用，从肺底部到肺尖部，肺泡通气量和肺毛细血管血流量都逐渐减少，但血流量的减少更为显著，所以肺尖部的VA/Q较大，可高达3.3，而肺底部的VA/Q较小，可低至0.63（图5-13）。虽然正常情况下存在肺泡通气和血流的不均匀分布，但从总体上来说，由于呼吸膜面积远超过肺换气的实际需要，所以并不明显影响O2的摄取和CO2的排出。 （三）肺扩散容量        气体在单位分压差（1mmHg）的作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体毫升数称为肺扩散容量（diffusing capacity of lung，DL），即 式中，V代表每分钟通过呼吸膜扩散的气体量（ml/min），PA代表肺泡气中某种气体的平均分压，PC代表肺毛细血管血液内该气体的平均分压。肺扩散容量是衡量呼吸气体通过呼吸膜能力的一种指标。正常成人安静时，O2的DL平均约为20ml/（min · mmHg），CO2的DL约为O2的20倍。运动时DL增加，这是因为参与肺换气的呼吸膜面积和肺毛细血管血流量的增加以及通气与血流的不均匀分布得到改善所致。肺部疾病时，DL可因有效扩散面积减小或扩散距离增加而减小。