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远古的召唤 桫椤目(Cyatheales)桫椤科(Cyatheaceae)分类历史介绍

 零壹贰012 2020-02-24
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雾雨拳卷叶摄于广东

桫椤科(Cyatheaceae)番桫椤属
(Cyathea),'kyatheion'来自希腊语,小杯子。杯子形状参考叶子背面孢子囊。模式种为乔木状,1753年被林奈命名为多足蕨属。

番桫椤属(Cyathea)陆生蕨类植物(C.gracilis可能是附生的)通常都有单一的直立茎,树干可能是分枝或匍匐的,许多种在树干的基部,形成纤维状的根团。


Cyathea gracilis
植株附生或土生(陆生),根状茎直立可能有60厘米,很少超过3米。直径5-12厘米,树干上长满了残存的叶柄基部和有光泽的鳞片,鳞片二色,红棕色和黑褐色。鳞片边缘浅棕色,叶柄基部黑褐色,。叶柄光滑有光泽,柄为深紫褐色。二回羽状复叶,叶长2—3米,叶轴光滑,颜色黑褐色,孢子囊群着生在小羽片中脉的两侧,囊群盖棕色球状的。
分布:牙买加、哥斯达黎加和巴拿马、哥伦比亚和厄瓜多尔
Cyathea gracilis生长在山地雨林中,是附生的,在林下和900米以上的开阔地带生长,在哥伦比亚可达1700米。
Cyathea gracilis是一种特别罕见的蕨类植物,它可能是附生的,缺乏
直立的树干。它是一群以Cyathea lechleri为中心分布的树蕨

Cyathea lechleri
直立的树干可能有9米高,二回羽状复叶2.5米长,偶尔长达6米。叶轴不是有短柔毛就是有分散的鳞片,叶柄红棕色,棕色鳞片朝向叶柄基部。
分布:委内瑞拉到秘鲁和玻利维亚,在蒙大拿森林里的密云林和800-1500米的竹林。
Cyathea lechleri是多变的,显然形成了一组包括C. dudleyi, C. ebenina, 和 C. gracilis


物种的确切数量是未知的不确定的,这反映出某些地理区域普遍缺乏分类知识。
在广义上讲,番桫椤属是一个非常大的属,约有470-600种。
桫椤科(Cyatheaceae)有一个非常混乱的分类历史,在19世纪早期分类研究中根据孢子囊群盖有无及盖的形状,将桫椤科划分成3个属。

所有没有囊群盖(without indusia)的物种,都被归为桫椤属(Alsophila)
图片示例:无囊群盖的蕨类

图片来自《中国石松和蕨类植物》


所有杯形囊群盖(cup-shaped indusium),归为番桫椤属(Cyathea)
图片示例:杯形囊群盖的蕨类

图片来自《中国石松和蕨类植物》

以及具有部分囊群盖(hooded  indusium)的,归为半盖桫椤属(Hemitelia)

蕨类植物学家对于这三个属的划分争议不断,认为只应存在番桫椤属(Cyathea)一个属

后来人们认识到,这些分类是不合理的。

1925年,里卡德·埃里克·霍尔通,成为新加坡植物园主任 

里卡德·埃里克·霍尔通 
Richard Eric Holttum(1895-1990)
       霍尔通在马来半岛33年(1921-1954),1922年任新加坡植物园主任助理,1925-1949年任新加坡植物园主任。他终生感兴趣的是蕨类植物,但也研究了兰科、姜科、竹类和其他单子叶植物。霍尔通收集了姜科几乎所有属的活植物和许多腊叶标本,主要目的是为每个种的描述提供材料。他强调(1950)“我认为在目前对姜科的认知状态下,有必要收集每个物种的活材料。我的经验是早期(基于腊叶标本)描述物种时经常忽略一些特征数据,这些特征对认知物种的特有特征是必要的。”
       霍尔通在研究了马来西亚大量的姜科活标本后,发表了《马来半岛的姜科植物(Zingiberacear of Malay Peninsula)》(Gardens Bulletin Singapore 13, 1950),对Schumann(1904)系统属概念作了进一步修订,认为姜属(Zingiber)以其侧生退化雄蕊与唇瓣愈合而与姜花族相似,故将姜属从其原来隶属的姜族分出至姜花族,而将原来的姜族更名为山姜族(Alpineae)。霍尔通细致的研究仍然被认为是最经典的姜科植物研究。但遗憾的是霍尔通没有时间研究更广泛地区的姜科活植物。
      有三种姜科植物是以霍尔通的名誉命名的,Amomum holttumii, Geostachys holttumii和Globba holttumii。

霍尔通和约翰E·J·H(1906-1996)
在日本占领下的第二次世界大战中幸存下来,作为被拘禁的平民,以帮助保存不可替代的植物标本收藏品和图书馆。
战后,1949年,霍尔特姆成为马来西亚的第一位植物学教授,也是皇家植物园邱园的植物学家,从1954年起。他将对20世纪的树蕨分类学产生重大影响。


以他的经验,基于主要是在旧大陆的热带地区,使他最初回归到一个包含番桫椤的属。
霍尔特姆意识到叶柄上的鳞片对于桫椤科植物而 言是一个非常有用的分类特征,并将番桫椤属(Cyathea) 分为两个亚属:
番桫椤亚属(Cyathea subg)
白桫椤亚属(Sphaeropteris subg)

番桫椤属(Cyathea )(有边的鳞片)和番桫椤亚属(Cyathea subg)。

白桫椤亚属(Sphaeropteris subg) (同形的鳞片)。

 番桫椤属(Cyathea)有边的鳞片最初由
 霍尔特姆 称为“flabelloid”,意味着鳞片的边缘细胞 在方向上不同于中央细胞,并以扇形方式向外扩散。

相比之下,最初被称为 “setiferous”的同形鳞片,其所有细胞在大小和方向上都一致,在边缘处具有规则的 刚毛。

尽管 霍尔特姆的工作仅基于马来西亚物种,但他的成果为后续的分类研究奠定了基础。

1963年,霍尔特姆使用了一个单独的番桫椤属 (Cyathea)和两个亚属的概念:番桫椤亚属和白桫椤亚属

图片来自水印

到了20世纪70年代和80年代初,这一观点受到了挑战,属(部分新的和部分重新定义的,霍尔特姆的细分版本)由罗拉·特雷恩限定

1970年,罗拉·特雷恩认为桫椤科
有六个属的系统:
桫椤属(Alsopjila)
矮桫椤属(Cnemidaria)
番桫椤属(Cyathea)
鳞刺桫椤属(Nephleln)
无盖桫椤属(Triciptens)
白桫椤属(Sphearoptens)有两个亚属:
白桫椤亚属(Sphaeropteris subgenus)和
(Sclephropteris亚属)

并猜测它们为三个进化系,即:
(1) Sphaeropteris Bernh.(具有同形鳞片)
(2) Alsophila 和 Nephelea R. M. Tryon (具有边缘,顶端有刚毛的鳞片);(3)TrichipterisC.Presl,Cyathea和Cnemidaria C.Presl(具有边缘,无刚毛的鳞片)。

特雷恩的研究备受美国学者的认可,后人莱林格在其分类基础上做了一些修改。
例如将:鳞刺桫椤属(Nephelea )归并到桫椤属(Alsophila)
将无盖桫椤属(Trichipteris )合并到番桫椤属(Cyathea),
以及重新定义白桫椤属 (Sphaeropteris sensuTryon)

图片来自水印

1983年鳞刺桫椤属(Nephleln)后来被大卫·科南特与桫椤组合并

图片来自水印

特雷恩的分类法并没有明确区分属 ,在美洲一直沿用但在欧洲和南半球基本上被忽视。
后来的许多著作,包括克莱默(1990)和博斯托克(1998),都保留了霍尔特姆意义上对番桫椤属(Cyathea)的广泛界定,认为这是番桫椤属家族在世界范围内唯一合适的划分。

1987年莱林格根据前人的分类系统制定了四个属:
桫椤属(Alsophila)
(包括特雷恩的桫椤属和鳞刺桫椤属并用),番桫椤属(Cyathea)
(包括特雷恩的无盖桫椤属和白桫椤亚属Sclephropteris属)
矮桫椤属(Cnemidaria)
白桫椤属(Sphearoptens)
(包括特雷恩的白桫椤亚属和白桫椤属)

图片来自水印
这一系统在某种程度上与最近支持三个主要进化系的分子研究进行了比较,它们是桫椤属分支,番桫椤属分支,白桫椤属分支

这些进化枝并不完全符合公认的属,是特雷恩或霍尔特姆所使用的群系,但它们确实在某种程度上支持了莱林格眼中对桫椤属(Alsophila)和白桫椤属(Sphaeropteris)的观点。
 另一方面,矮桫椤属(Cnemidaria)与番桫椤属(Cyathea)分支亲缘关系很近,甚至可以直接归入番桫椤分支内。
这三个分组可能还被认为是基于自身的特征,并类似于勒林格在1987年提出的分类方案。


1996年,根据分子和形态学的证据,康南特得出结论,一个由三个分支组成的系统。桫椤属(Alsophila)番桫椤属(Cyathea)白桫椤属(Sphearopteris)更能反映出桫椤科的进化谱系。但是,还没有进行正式的分类更改,这个家族的重新分类有待进一步研究。
最后,就目前而言,必须要考虑到涉及的名称组合和更改的重大分类问题。
 其中桫椤科番桫椤属的分类历史在识别有效的特定名称和存在的同义词方面造成重大问题。尽管在创造新的植物名称方面显然有着丰富的机会,某些特定的名称一直很受欢迎,同一个名称可能在不同世代和不同植物中多次出现,这些重复出现的名字引起了相当大的混淆如果属后来被合并(例如)那么以前很多属的名称可能不是有效词。
 参考文献:
1.Phylogeneticand reproductivestudiesof Cyatheaceaein China
2.Tree ferns Cyatheaceae
3.Lycophytes and Ferns of china

编辑:蕨境重生-周
图片:未标明出处的为网图
排版:蕨境重生-周
审核:蕨境重生-周、雾雨拳卷叶、Pesaw

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