PNAS | TOR蛋白激酶通过胞间连丝动态调节细胞间物质运输

植物细胞通过胞间连丝（plasmodesmata，PD）相互连接，细胞之间的代谢物质及小分子RNA和蛋白质等的运输均要通过PD，因此PD对植物发育和生理过程至关重要【1】。当植物经历发育转变或感受到外界胁迫时，PD的物质运输也会发生改变。例如在植物的发育过程中，植物会将成熟“源”叶中的碳水化合物重新分配到发育中的“库”叶，以促进幼叶和根系的发育，该过程也需要PD介导的细胞间的物质运输协调【2】，但是目前关于介导PD运输并支持新叶发育的机制仍然知之甚少。

近日，美国University of California的Patricia Zambryski研究组在PNAS在线发表了一篇题为TOR dynamically regulates plant cell–cell transport 的研究论文，揭示了TARGET OF RAPAMYCIN (TOR)通过调节PD的细胞间运输而在植物发育中发挥作用。

Patricia Zambryski研究组之前的研究利用拟南芥胚胎发生作为模型系统，鉴定出调节PD转运方面有缺陷的突变体（ise1至ise4），其中ise1（At1g12770）和ise2（At1g70070）会破坏叶绿体的生物发生并触发控制细胞间运输的逆行信号通路【3】。而在该研究中，通过对ise3（At2g25570）和ise4（reptin-1，At5g67630）突变体的表征，发现PD转运可能与TOR信号网络有关。

TOR是一种在真核生物中保守的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶并且受到营养物质和各种激素信号的激活。TOR与RAPTOR和LST8蛋白形成TOR复合物1（TORC1），并且TORC1的二聚化需要R2TP-TTT（Telo2-Tti1-Tti2）及其蛋白伴侣HSP90共同促进【4】。该研究表明，R2TP-TTT敲低后，TORC1底物S6激酶（S6K）的磷酸化水平降低，表明R2TP-TTT对植物中TOR激酶的激活是必须的。该研究还表明，植物中的细胞间运输受到TOR–RAPTOR–LST8复合物调节，并且LST8在限制叶片的胞间运输中发挥功能。此外，TOR激酶抑制剂处理会显著增加PD运输，进一步表明TOR限制了植物细胞之间的物质运输。

此外，葡萄糖-糖酵解-OXPHOS（oxidative phosphorylation）-TOR信号途径与PD转运有关。该研究发现，外源葡萄糖处理显着降低了PD的转运，而对糖酵解途径以及OXPHOS的抑制则显著促进了叶片中的PD转运。该研究还将该假设拓展到叶片的源库关系中，当去除“源”叶后，PD转运显著增加，而去除“库”叶的糖消耗则降低了PD运输。

该研究构建了TOR与PD转运响应叶片糖类物质合成与分解平衡的工作模型。该模型表明，幼叶中糖代谢受到限制，而TOR相对不活跃，这增加了PD转运和韧皮部的导入；而成熟叶片中的高糖含量以及TOR活性，减少了PD的运输并促进了糖的导出。这表明，TOR可以作为代谢的“可变电阻器”，在营养发育过程中协调包括源库转运在内的多种生理途径。

TOR activity coordinates leaf metabolism with leaf age

总之，该研究表明，葡萄糖-TOR 代谢信号网络限制了叶片中PD的转运，并且TOR活性的变化通过PD运输刺激了糖从成熟向发育中叶片的运输。

参考文献

【1】D. S. G. Paultre, M.-P. Gustin, A. Molnar, K. J. Oparka, Lost in transit: Long-distance trafficking and phloem unloading of protein signals in Arabidopsis homografts. Plant Cell 28, 2016–2025 (2016).

【2】L. Q. Chen et al., Sucrose efflux mediated by SWEET proteins as a key step for phloem transport. Science 335, 207–211 (2012).

【3】I. Kim, F. D. Hempel, K. Sha, J. Pfluger, P. C. Zambryski, Identification of a developmental transition in plasmodesmatal function during embryogenesis in Arabidopsis thaliana. Development 129, 1261–1272 (2002).

【4】M. H. Montané, B. Menand, ATP-competitive mTOR kinase inhibitors delay plant growth by triggering early differentiation of meristematic cells but no developmental patterning change. J. Exp. Bot. 64, 4361–4374 (2013).

原文链接:

https://www./content/early/2020/02/11/1919196117