众所周知，记忆 B 细胞在受到同一类型抗原刺激后可迅速做出反应，产生更为强烈的再次免疫应答。但现行各个版本的高中生物学教材对记忆 B 细胞作用的描述并不一致。其中，沪科版、北师大版和中图版教材都明确指出记忆 B 细胞需转化为效应 B 细胞( 即浆细胞) 后，由浆细胞产生并分泌抗体; 浙科版和人教版教材在介绍记忆 B 细胞的作用时，并没有提到浆细胞( 浙科版: 记忆 B 细胞一旦遇到同一类型抗原便快速增殖分泌抗体; 人教版: 当记忆 B 细胞再接触这种抗原时，能迅速增殖分化，快速产生大量的抗体) 。由此对理解记忆 B 细胞的作用容易产生歧义。 那么，记忆 B 细胞究竟能否直接分泌抗体呢? 首先要理顺抗体的产生和功能、记忆细胞、体液免疫的过程等问题。1 B 淋巴细胞和抗体 特异性免疫分为两大机制: 体液免疫和细胞免疫。细胞免疫由 T 淋巴细胞介导，发挥效应、消灭抗原的是效应 T 细胞; 体液免疫则由 B 淋巴细胞介导，B 细胞受抗原刺激后，增殖、分化为浆细胞，产生抗体，其中抗体是消灭抗原的最终物质。B 细胞是骨髓依赖性淋巴细胞，骨髓中的淋巴干细胞在基因重排的影响下依次形成前 B 细胞、幼稚 B 细胞和成熟 B 细胞。幼稚 B细胞表面出现膜免疫球蛋白( mIg) ，mIg 实际上就是 B 细胞的抗原受体( BCＲ) ，能识别抗原。在抗原刺激下，幼稚 B 细胞分化为成熟 B 细胞。此时的成熟 B 细胞处在静息状态，接受抗原刺激后，静息的成熟 B 细胞在 T 细胞的辅助下转变为活化的 B 细胞，而后增殖、分化。其中，一部分高亲和力的活化 B 细胞分化成浆母细胞，并进一步分化为浆细胞( 效应 B 细胞) ，浆细胞是 B 细胞的分化终末细胞，它能产生并分泌抗体( Ig，它比 mIg 缺少了一段穿膜肽) 。Ig 是具有高特异性和高亲和力与抗原结合的免疫球蛋白，它游离于血清中，消灭抗原，在体液免疫中发挥效应作用; 另一部分则分化为记忆 B 细胞，进入休止状态。需要注意的是: 包括记忆 B 细胞在内的其他成熟 B 细胞只能表达 mIg，而不能分泌 Ig。2 免疫记忆 免疫是保护机体不受外界侵犯、维持自身稳定的一种生理活动，机体对入侵物质的自身防御反应称为免疫应答。抗原第一次入侵机体产生的免疫应答称为初次应答，相同的抗原再次入侵机体产生的免疫称为再次应答，免疫应答的这种特性被称为免疫记忆，即外来物质第一次进入机体时被淋巴细胞记忆，当相同的外来物质再次侵入机体时，记忆细胞会做出迅速、强烈的反应。二次应答与初次应答相比，表现出高效、高亲和力的特点。初次应答中表达的抗体主要是 IgA，二次应答中表达的抗体主要为 IgG。记忆细胞是免疫记忆的生理基础，包括记忆 T 细胞和记忆 B 细胞。3 记忆 B 细胞的形成 记忆 B 细胞主要在体液免疫的二次应答中发挥作用。按照抗原的不同，体液免疫分为依赖 Th 细胞辅助免疫应答和非依赖 Th 细胞辅助应答，二次免疫只有在依赖 Th 细胞辅助免疫应答中出现。研究表明，记忆 B细胞主要有 3 个亚群: CD27+，CD27－和 Ag－特异性记忆 B 细胞( Ag－目前发现存在于小鼠体内) 。不同亚群的记忆 B 细胞表面表达不同的 mIg，CD27+表达 mIgG和 mIgM; CD27－表达 mIgG。其中，能表达 mIgM 的CD27+型记忆 B 细胞在二次免疫中发挥显著作用 。记忆 B 细胞表面表达的 mIg 能识别抗原，获得抗原刺激的第一信号，然后将信号转导，激活 B 细胞，进而分化出浆细胞分泌抗体，发挥效应 。 记忆 B 细胞比浆细胞要小得多，但其寿命长，如果没有受到抗原的刺激能在机体中长期存活。PLCγ2基因对记忆性 B 细胞的形成和存活有至关重要的作用 。4 记忆 B 细胞的分化 记忆 B 细胞主要定位于二级淋巴器官，仅表达高亲和力的 mIg，包括 mlgM、mlgG、mlgA 和 mlgE，但不自主分泌抗体 。当相同抗原再次入侵机体时，记忆 B细胞在相同抗原的刺激下，离开生发中心，重新回到骨髓中，分化为浆母细胞，再进一步分化形成浆细胞，分泌抗体，引起快速、高效的二次应答; 同时更新记忆 B细胞库。研究表明，CD27 是记忆 B 细胞的重要表面抗原分子标志物，能促进记忆 B 细胞向浆母细胞、浆细胞分化，从而产生大量抗体 。骨髓是再次免疫应答的主要部位，由记忆 B 细胞主导，分化成浆细胞产生大量抗体分泌至血清中。B 细胞的活化、增殖、分化均受到多种转录因子的调控作用。浆母细胞和浆细胞的分化途径与记忆 B 细胞分化途径需要不同的激活信号。其中记忆 B 细胞的生成需要生发中心的 CD40 介导的信号通路激活，PAX5( 配对盒蛋白 5) 则是维持记忆 B 细胞特性的重要调控蛋白，它可以激活记忆 B 细胞特定基因的表达，如 CD19 和记忆 B 细胞衔接蛋白 。转录因子 BLIMP-1( B-淋巴细胞成熟诱导蛋白 1) 与 XBP-1( X-盒结合蛋白 1) 的选择性表达则促进浆母细胞和浆细胞的分化 。5 小结 综上所述，体液免疫中发挥效应作用的是由浆细胞分泌的、游离在血清中的分泌型抗体。记忆 B 细胞虽具有膜表面免疫球蛋白，却不能形成分泌型抗体。所以，记忆细胞不能直接分泌抗体。生物学教学 2018 年( 第 43 卷) 第 11 期黎文妍 王任翔 * 陈国娟 黄爱琼 ( 广西师范大学生命科学学院 桂林 541004)如侵删……
