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一、豌豆开花的困惑 孟德尔超越时代发现了遗传规律，他成功的原因有哪些？相信你一定不会不忘记其中有一条是选材恰当。豌豆——一种自花传粉闭花授粉植物，自然状态下都是纯种，且相对性状区别明显，从而保障了遗传规律很好的呈现在统计数据上。 把孟德尔遗传规律抛在脑后，赏花。仔细端详这紫白紫白的豌豆花，看花人突然心头一惊。不知你是否曾想过，豌豆既然是闭花授粉，那为什么要开花呢？小朋友都知道，植物开出艳丽的花是为了吸引昆虫或者其他动物来帮助传粉，对于所有的有花植物，开花是花粉传播出去的第一步，而豌豆根本没有这个需求，那它的花如此好看是怎么一回事呢？更重要的是，从遗传变异的结果来看，闭花授粉几乎无异于无性繁殖，这等于放弃了原本在变异多样性方面的优势，一个形式上的有性生物为何行着无性生殖之实呢？ 二、达尔文的实验和预见 要解释这个问题，还得从达尔文说起。 达尔文一生做了无数的植物学实验，写下了六本植物学专著，记录了大量详实的思考和实验过程，被认为开创了诸多植物学实验的范式。因而，除去进化论的贡献，他仍是一个伟大的植物学家。达尔文做实验的主要目的是为自然选择学说提供更多的科学证据，为了验证变异是进化的基础，他做的较多的植物学实验是杂交。在《物种起源》中，达尔文花了大量的篇幅来阐释多样化的变异对于物种的繁衍有多么重要，用事实表明杂交所产生的后代具有更好的能育性，他在第四章<自然选择>中指出：“我怀疑，没有任何一种生物可以永久地自行繁殖。”然而，闭花授粉显然就是一种自行繁殖。 没有资料表明达尔文研究过豌豆，但是，达尔文晚年曾出版过一本专门研究各种花的形态的书——《The different of flowers on plants of the same species》，主要目的是通过比较种内花的构造差异以及它们的遗传特点，试图阐明这种差异是为了减少或避免自交，便于杂交，且用实验证明了杂交后代具有生存优势，而这其实就是自然选择的结果。本书的最后一章对闭花授粉模式进行了专题探讨。 达尔文认为，由于自交会导致后代变异类型减少，本质上是不利于生存的，但是他也认识到，当周围没有交配对象时，自交就体现出了优势，这样至少确保了物种的延续。从雌雄异株的裸子植物进化到雌雄同株的被子植物（开花植物）便能为此优势说明一些问题。那么，就可以继续推演，在一些极端情况下，比如某些因素导致花粉数量骤减，或者植株分布过于分散，或者传粉媒介的缺位等等情况下，开花之前便完成授粉可能更有利，那么开花传粉的有关特征便是华而不实的存在，而这些特征的维持可能还要“交能量税”，在长期自然选择中很可能处于劣势，既然如此，闭花授粉个体的繁衍就顺理成章了。 然而，达尔文又发现，与近缘种比较，闭花授粉植物的种子通常较小，结实率也比较低，这明显是弱化了，不利于物种的延续。通过对多种闭花授粉植物的观察，他推测，它们肯定偶尔能够进行杂交，以保持物种的适应性。他观察到，多种堇菜（Viola）在有蜜蜂光顾时会开花传粉，酢浆草属（Oxalis）、凤仙花属（Impatiens）的多种植物也有类似的特性。对于那些没有观察到异花传粉的植物，达尔文说别忘了人工栽培对其繁衍所起的作用。并再一次强调《物种起源》中观点：“恐怕没有任何一种生物可以永久地自行繁殖。” 三、现代遗传学的解释 达尔文的观点基本上得到了当今科学的验证，先来看几个例子。 风仙花的自然种群中既有闭花授粉也有开花传粉的个体，但闭花授粉的植株生育能力不如开花传粉的个体。然而，将闭花授粉的植株间进行人工杂交，子代的生育能力则可提高10%，这与达尔文的实验和预见并无二致。（YingQing LU 2002） 远志（Polygala），一种濒危的多年生中草药植物，春季为开花传粉，秋季则进行闭花授粉，而闭花授粉模式出现的历史并不久远，研究人员认为授粉方式的转变正是自然选择压力下的一种生存策略。（Stephanie 2017）这一点在葡萄身上体现得十分明显，正值花期的葡萄若长时间遭遇阴雨天气则会通过闭花授粉完成有性生殖。 再看拟南芥（Arabidopsis Thaliana）这种实验室常用的模式生物，一度被认为是严格的闭花授粉，而基因组的分析表明，野生状态下它有0.3%左右的杂交率，并且这些基因重组为它的生存带来了好处。（Wright 2008 ）  目前，植物学家将所有的闭花授粉植物分成兼性、诱变和完全型三类，分布于53个科，共705种，其中八成为兼性类型，例如上面提到的几种，它们兼具闭花和开花授粉两种模式。诱变型有一个例子是水稻，经30℃高温连续处理4周，水稻可转变为闭花授粉模式。而完全闭花授粉类型所占不到一成，大多数的研究者只能说，因为尚未观察到自然状态下开花授粉，所以暂时将其归为完全闭花型，但也有可能不是。显然，达尔文所一再强调的观点让植物学家们保持谨慎。也有学者认为，完全的闭花授粉实际上是走向了一条单向进化的死胡同（Stephanie 2017）。哪怕是单细胞的原核生物和真菌也能普遍地进行细胞（个体）间的基因重组，但绝对闭花授粉的植物却做不到。 四、豌豆的选择 豌豆，人类最早驯化的农作物之一，大约8000年前中东新月沃地就开始种植，这是公认的豌豆起源地。 豌豆是一种兼性类型的闭花授粉作物，农业栽培品种中有1%左右开花传粉，它们大多生长在热带。豌豆的变异类型以中东地区为最多，欧洲次之，这与它的起源与传播路径互为佐证。对照实验表明，开花传粉的结实率可高出60%左右，所以说豌豆的闭花授粉也是处于自然选择压力下的一种次级生存策略(Harland 1948)。然而，别忘了达尔文说的，吸引人工栽培的特征弥补了它结实率低的劣势，反而让它遍布全球，哪里有小麦，哪里就有豌豆。 豌豆开花，只不过是它的本来属性。在自然选择面前，“存在即有意义”恐怕要换个角度来解读，自然选择不关心意义，也不关心是否完美。让我们温故一下现代生物进化理论的主要奠基人杜布赞斯基的名言：“如果不从进化的角度思考，生物学的一切都毫无道理。” |
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