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从生态学的观点来看，生物之间的关系可归纳为生死对抗和合作共生两大类型，即敌对关系和共生关系，地史时期生物之间的关系也是如此，以下分别叙述。 图 生物间的关系图 一、抗生关系（相克关系） 抗生关系指一种生物受到另一种生物的危害，而施加危害的生物本身毫无影响，这种关系在化石中不易表现出来。但在生物界却确实存在，典型例子如“红潮”现象。有些藻类如砘涝等过快的繁殖而产生有害物质，使成千上万的鱼群及底栖动物由于水层底部污染或氧气不足而大量死亡。抗生现象还包括由于细菌造成传染病而死亡等。 二、捕食关系 捕食关系是指一种生物以捕食另一类生物为生，但它本身又成为其他生物的食物。这种关系组成了捕食者食物链。这种关系在现代生物环境中较为普遍，但在化石记录中保存的证据很少。 捕食关系其实时刻存在，但能够保存为化石的仅仅是那些“不成功”的捕食证据或被吃后残留的痕迹，或被捕捉又逃亡的幸存者留下的伤痕。真正成功的捕食，由于已被完全吃掉，无法保存为化石。化石中见有双壳类、腕足类壳体上被捕食动物牙齿咬伤的痕迹或被食肉的腹足动物、海绵动物捕食留下的钻孔。例如美国纽约泥盆系中保存有正在抓住双壳类的海星与双壳类共同保存为化石的现象以及被食肉动物咬伤的石炭纪长身贝类等。 三、竞争关系 竞争关系是生物群落中的自然现象，有些生物互相之间依赖关系并不明显，但是即便是同种个体之间常常由于对食物、光线和空间位置等需要都在不断地竞争，彼此之间低水平的互相影响，互相制约，有时甚至两败俱伤。 在化石状态下，竞争明显地表现在底栖动物对固着基地的竞争，具体表现为在不大的面积上同种个体的稠密和拥挤。许多个体彼此争夺有利的一小段地区，特别是底栖动物幼年期固着在成年个体上，成年期个体尚未死亡，其上及周围新生个体又来固着，形成“自然簇”。例如现代和古代的牡蛎滩、贻贝簇，石炭纪簇状生长的腕足类如米氏贝（Meekella）、泥盆纪的Cyrtospirifer和石炭纪的Choristites等，由于许多个体密集在一起往往影响一些个体正常生长，引起啄部扭曲或石燕的一翼短于另一个翼，而每个个体的啄部向下方中心聚生，显示出原来的生长状态，表明个体之间对固着地点的争夺。又如现代和古代的滨海藤壶（Balanus）也是在很小的面积上（贝壳、岩石）密集生长，个体之间互相拥挤生长，造成外形不规则。 四、寄生关系 寄生关系是指两种生物共同在一起，一种生物从另一种生物直接获得营养，并对另一种生物具有危害性。寄生现象在现代生物中相当普遍，如有人说“鸟类不仅是鸟类而已，而且还是会飞的动物园”，鸟类身上的寄生的小动物多得惊人，其羽毛被虱和螨当作食物，它们的皮又被某些蝇吃，另外，跳蚤、虱子、蚊子等寄生生物从体外吸它们的血液，而原生动物在体内破坏它们的红血球，因此，鸟类身体的每一个器官内都有寄生虫。 由于寄生者和寄主一生紧密地生活在一起，因此，在化石中还会同时保存下来，有的学者研究发现蠕虫类寄生于海百合腕上的现象等。不过寄生还是共栖，有时难以判断。 图 海百合腕上的蠕虫寄生现象 1—中间腕上寄生孔；2—三个寄生孔；3—步带沟旁边的寄生孔；4—由于寄生而腕变形；5、6、7—寄生孔切面 五、共栖关系（偏利关系） 共栖关系指一种生物从共生的另一种生物得到好处，而对后者并无显著的影响。偏利的共生关系，往往是生物的一方供另一方作定居地点，因此又可称为宿生关系，如喇叭珊瑚固着于腕足类壳体上，龙介虫可固着于双壳类壳上，腕足类固着于海百合上等。共栖现象不仅表现为不同门类之间，也可表现在同类生物不同物种之间。 图 侏罗纪海扇上的表生动物（据Zakharov V A,1966） 表生动物有小型牡蛎、蠕虫虫管龙介和蟠龙介等 六、互惠共生关系（双利关系） 互惠共生关系指共生在一起的两种生物关系密切，彼此都有好处可得，相互间协作得很好的一种关系。这种关系在现代生物中较多见。植物和动物之间互惠共生关系最典型例子是昆虫传播花粉：昆虫到植物处觅食，植物把花粉洒到昆虫身上，昆虫带着花粉从一朵花到另一朵花，不知不觉地完成授粉任务。犀牛和犀牛鸟二者形影不离，犀牛鸟依靠犀牛身上的各种寄生虫生活，而犀牛则需要清除这些虫子等。 化石中最为明显的互惠共生关系是现代和古代造礁珊瑚同虫黄藻的关系，虫黄藻生长在共生型珊瑚骨骼中，利用珊瑚排出的氮和磷作为营养，并利用CO2进行光合作用以及得到固着地点和保护，而珊瑚则利用虫黄藻产生的氧，在珊瑚生长和钙化中排出CO2。虫黄藻的共生动物除珊瑚以外可能还有某些双壳类、层孔虫等。 研究一个群落中的生物间相互关系，特别是确定生物共生组合关系是建立一个群落的雏形，生物相互依赖的程度表示着在群落内部种间的密切程度。在恢复古群落时可以根据彼此之间相互关系来研究它们之间的生境关系和种间关系。例如研究礁体中造礁珊瑚同虫黄藻的互惠共生关系，表示二者是彼此相互依赖的共生组合。双方紧密相互依赖，互相得到好处，这在地史时期动植物二者共生演化上具有重大意义。在自然界十分普遍的捕食与被捕食关系、寄生者与寄主之间的关系和两种生物的共栖关系则是一方依赖另一方的共生组合，比上述一类关系密切程度稍差，仅对一方有利，而另一方牺牲或受影响不大。更低一级的共同生活在一起可以是互不依赖的关系，例如具有相同或相近的生活习惯和营养水平的几种生物共同生活在一起，彼此在居住地或营养资源方面也有竞争，但彼此并无直接的依赖关系。这些共同生活在一起的生物，在生态学上是一种初级或原始的合作关系。但在一个生态单位中，对各种生物都有利于生存。在恢复地史时期各种化石生物共生关系时还应当特别注意区别它们是否属于自然生活的共生关系或者是非自然的、次生的，例如，由于搬运、埋藏、保存等作用造成的次生的“共生”关系。 |
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