首先,我们先来了解一下白粉菌的有性生殖及其子囊孢子(图1)。在白粉菌流行病害发生的过程中,分生孢子(conidium)和子囊孢子(ascospore)都发挥着重要的作用。然而,相对于分生孢子,子囊孢子的研究相对较少(PS. 可能的原因,相对于分生孢子,子囊孢子相关的材料难以获得?)。当白粉菌种自交或杂交后,能够产生黑色的“子实体”,即闭囊壳(chasmothecium)(图1 A-C)。闭囊壳能够在不利的气候条件下休眠,使白粉菌能够长时间存活。闭囊壳被雨水湿润后,能够产生并释放子囊孢子(D-F)。在接触到宿主表面后,子囊孢子能够通过附着孢侵染宿主,并产生分生孢子。 我们前两篇推文已经讲到,白粉菌的分生孢子,接种后12-15 h完成高度有序的侵染前发育过程(即孢子萌发和附着孢分化。)。表皮蜡质中的长链醛,是唯一显著促进此过程的化学物质。前期研究表明,在水中分生孢子的侵染前发育过程被显著抑制(Iwamoto et al. 2002; Manners and Hossain 1963; Sivapalan 1994),然而子囊孢子却能够在水中萌发(Wolff 1874;Reed 1913;Jankovics et al 2015)。因此,这两种孢子在不同条件下对接触面识别可能存在差异。白粉菌分生孢子的侵染前发育过程已经被大量研究,然而子囊孢子侵染前发育过程中所需时间、宿主表皮的信号识别及条件仍不清楚。 因此,我们利用离体与活体实验体系,探究小麦白粉菌子囊孢子的发育过程,以期加深对白粉菌的认知。 首先,通过对比,我们发现白粉菌分生孢子和子囊孢子侵染前发育过程中,形态上存在一定差异(如极少量的子囊孢子能够形成多个芽管,图2A,mgt)。 在玻璃(亲水表面,黑柱)、二十八烷烃载玻片(疏水表面,浅灰色柱)和小麦叶片蜡质载玻片(疏水表面,深灰色柱)表面接种后发现,只有蜡质存在的情况下,子囊孢子才能够分化形成附着孢(app,appressorium)。 在不同碳链长度(C22-30)的长链醛浸涂的载玻片表面,子囊孢子均能够分化形成附着孢,二十八和二十六碳长链醛为最有效的醛类。 随后通过观察,确定子囊孢子在接种后7h后萌发形成芽管,约24h后形成次级芽管,33h形成附着孢。 通过SEM图片,我们发现子囊孢子外侧有较为疏松的网状结构,然而分生孢子表面却有着非常致密的结构。 小结与讨论: 1. 与分生孢子相似,长链醛是有效促进子囊孢子分化的化学信号物质。而无论在高湿度还是水中,子囊孢子都能够有效的萌发和分化,这一点与分生孢子不能够在水中发育有着很大的差别。 2. 子囊孢子的外部结构形态与分生孢子有着较大差别。囊孢子的形成与释放需要在闭囊壳被水湿润后才能够完成,一定程度上,子囊孢子也需要适应“水”这个条件。 3. 分生孢子的侵染前发育过程,高度有序且快速(12-15h内完成),然而子囊孢子却需要较长时间(33 h)才能够完成附着孢的分化。 小麦白粉菌的子囊孢子和分生孢子,都是通过感知宿主表皮的长链醛进而分化形成附着孢。那么我们是否可以大胆设想,能否通过创制叶片表皮无长链醛的小麦品种,使白粉菌不能够有效的分化形成附着孢(当然该品种也需要引入PM基因,在白粉菌侵染过程中抗病),从而达到白粉菌的预防与控制? 参考文献: |
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