 PCV2d已成为猪圆环病毒2型 的优势流行基因型 猪圆环病毒2型（PCV2）是引起猪圆环病毒相关疾病（PCVAD）的主要病原。PCVAD在临床上有多种表现形式，如母猪繁殖障碍、仔猪多系统衰竭综合征（PMWS）、皮炎肾病综合征（PDNS）、猪呼吸道综合症（PRDC）、仔猪先天性震颤（CT）、圆环病毒相关性肠炎等。PCV2是在2000年左右传入我国，现在我国广泛流行，绝大部分猪场都面临PCV2的感染和困扰，该病毒已然成为我国大部分猪群的常在病毒。PCV2还是一种严重的免疫抑制性病原，其早期感染几乎可以影响其他所有猪疫苗的免疫应答反应，导致猪群整体健康度下降，面临疾病感染风险。PCV2常与猪蓝耳病、喘气病、猪流感、副猪嗜血杆菌、链球菌、胸膜肺炎放线杆菌等病原形成混合感染。PCV2的另一个特征是持续性感染，其感染后的带毒时间超过125天，给该病的控制带来很大的难度。PCV2的感染对猪场会造成很大的经济损失，种猪的繁殖效率下降、仔猪的生长性能下降、饲料报酬降低等，疫苗防疫不佳时还可能会导致死亡率的上升。  PCV2是一种单链环状DNA病毒，易发生变异和重组，近年来，迫于圆环疫苗广泛免疫的压力，该病毒一直保持着快速进化的趋势。目前，通过全基因组的进化树分析，可以将PCV2分成8个独立的基因亚型：PCV2a、PCV2b、PCV2c、PCV2d、PCV2e、PCV2f、PCV2g和PCV2h（Franzo et al, 2018）。其中PCV2a、PCV2b和PCV2d在全球范围内的流行毒株又可分别被细分为5个（2A-E）、3个（1A-C）和2个（2d-1和2d-2）分支（Xiao et al, 2015; Grau-Roma et al, 2008）。PCV2c只在丹麦和巴西有流行，在其他国家和地区暂未流行。PCV2e在中国、泰国、美国等地均有报道，我国最早是在2009年发现该基因型毒株（Wang et al. 2009），但目前该毒株并未广泛流行。PCV2f、PCV2g和PCV2h三个亚型也偶尔被发现，但目前没有形成流行趋势，但我们应保持关注。在所有基因型当中，PCV2a是最早最原始的流行毒株，但是从2000年之后全球的流行趋势开始从PCV2a转变为PCV2b为主要流行基因型，中国也是如此。然而，最近几年的多项流行病学调查研究发现，当前的主要流行毒株开始发生转变，由PCV2b转变为PCV2d为主要的优势流行毒株（Yang et al, 2018; Xiao et al, 2015; Jing et al, 2020; Lv et al, 2020）。早在2010年，一个当时被认为是PCV2b的变异毒株mPCV2b，现在被确定划分为PCV2d基因亚型（Xiao et al, 2015；Guo et al, 2010; Xiao et al, 2012; Jiang et al, 2017），该毒株被证实可引起严重的PCVAD，而且近期在中国和美国的流行率都呈上升趋势，也说明PCV2d成为当前的最主要流行基因型。  广西大学近期的研究显示（Jing et al, 2020），从2002-2016年期间广西区域共分离鉴定95株PCV2，通过全基因组进化树分析，可将这些毒株划分为PCV2a(1/95)，PCV2b(39/95)，PCV2d(43/95)，PCV2e(10/95)和PCV2h (2/95)。再将这些毒株的分离时间做详细分析后发现，2002-2013年，PCV2b为主要的流行毒株，而从2014年开始PCV2d取代了PCV2b成为最主要的流行毒株（见图1）。  图1:2002-2016年期间广西分离PCV2毒株的基因型分布 云南农业大学最新的流行病学调查显示（Lv et al, 2020）：2016-2019年期间云南地区分离鉴定的15株PCV2当中，有12株是PCV2d，另有1株PCV2b和2株PCV2a（图2），说明2016年以来PCV2d在所调研的区域已成为绝对主导的流行基因型。  图2:2016-2019年云南地区分离PCV2毒株的进化树 当前流行的PCV2不同基因型之间存在着较大的基因差异，张改平院士最新的研究（Zheng, et al, 2020）中对2015-2018年分离自河南省的37株PCV2进行了基因比对分析（图3），发现PCV2a与PCV2d的基因同源性介于89.2-92%，PCV2b与PCV2d的基因同源性93-97.7%。广西大学的研究（Jing et al, 2020）也对其分离的95株PCV2进行了基因同源性分析，发现PCV2a与PCV2d的基因同源性介于93.7-95.4%，PCV2b与PCV2d的基因同源性95.1-97.3%。这充分说明了不同基因型之间存在着较大的差异，也提示养殖场在选择疫苗时要充分考虑基因配型因素，以确保疫苗免疫的效果。  图3: 2015-2018年分离自河南的37株PCV2不同基因型的同源性比对 尽管PCV2疫苗已经被广泛运用于临床，大部分养殖场都选择免疫该疫苗，然而PCV2的广泛流行并没有被遏制，且进化速度依然很快。主要原因是因为当前的疫苗，无论是全病毒灭活疫苗还是基因工程疫苗，都能很大程度的降低感染后的临床症状或无症状，减少感染后的排毒量和缩短排毒时间，但是都不能做到阻断野毒的感染。说明当前的疫苗还不是最完美的疫苗，所以在选择疫苗时，与流行毒株匹配度高显得尤为重要，匹配度越高其保护效率就越高，其对于临床症状的降低及遏制排毒的效果就会更好一些。  我们将当前市面已经申报的疫苗毒株和PCV2的各亚型毒株的代表毒株进行了全基因组的进化树分析。基因进化树分析结果显示，进口疫苗毒株和LG株属于PCV2a亚型，大部分毒株（WH株、DBN-SX07株、ZJ/C株、CP08株、YB2009/CAP株）都属于PCV2b亚型，只有SH毒株属于PCV2d亚型。（图4 ）  图4 当前商业化PCV2疫苗毒株的基因进化树（汪孟航制图） 综上所述，PCV2在我国乃至全球范围内广泛流行，且很容易变异，进化速度较快。在众多基因型当中，PCV2d已经成为当前的优势流行基因型，且各基因型之间的遗传距离有变大的可能和趋势。PCV2的感染和流行，对于养猪业危害很大，我们一定要引起充分的重视。广大养殖户在防控PCV2时要充分关注该病的流行病学进展，选择优质的、合适的疫苗，配合饲养管理、生物安全等措施，采取综合性防控方案。 
 本文作者： 徐敏（吉林正业生物制品股份有限公司） 汪孟航（中国农业科学院哈尔滨兽医研究所） （感谢南京农业大学姜平教授、中国农业科学院哈尔滨兽医研究所蔡雪辉研究员、广东省农业科学院动物卫生研究所翟少伦博士对本文的指导） 编 辑｜王 岩 责任编辑｜徐 敏 正业生物，每周都有新状态！ |
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