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本文来自公众号：酷炫脑 作者：Harvey J. Karten  1. 哺乳动物的大脑起源 大脑进化是达尔文最关注的问题之一。得益于他对生物本能、社会互动、运动感官控制、道德意识和认知起源的兴趣，达尔文极早地认识到了大脑演化在整个生物进化历程中的重要性。在自然选择学说和人类起源理论的影响下，19 世纪后期的人们越来越认识到大脑在复杂行为中发挥的重要功能。然而，直到 1882 年达尔文去世之前，相关的脑科学研究还是很少。
在 19 世纪末和 20 世纪前期，赫里克、埃丁格和波特曼主要运用比较法进行大脑进化研究，这有赖于脊椎动物类群共有的大脑结构和相关的发育学原理。其中，哺乳动物新皮质的起源掀起了学术界的研究热潮，并促进了许多相关学说的产生。传统意义上的大脑皮层被分为古皮质、原皮质和新皮质，这与系统发育学的时间规律不谋而合。主流观点认为，新皮质是哺乳动物独有的结构，其前身可能是某种 “更古老的皮层”。  2. 人脑是独一无二的吗？ 达尔文的《物种起源》掀起了舆论界的轩然大波。在《物种起源》发表前，科学界长久以来一直广泛接受人类与其他哺乳动物，甚至非哺乳类脊椎动物存在某些共同特征，但达尔文的进化学说则着重强调了人类并不是一种与其它动物有本质不同的所谓具有社会性、道德性和高智商的生物。他反复强调应该从自然选择的角度来进行对大脑、其进化过程，以及这些进化如果影响人类行为的研究。 达尔文认为人类与猿类和犬类的神经系统存在许多共同特征，这个观点无疑是石破天惊的。许多学术界前辈（包括达尔文最强劲的反对者欧文斯）的实验证明，在整个系统发育史上，生物的骨骼结构在进化过程中被部分保存下来。达尔文在其著作中毫不避讳地指出，生物的共同起源暗示了它们认知技能、社会伦理甚至性行为方面的相似性。 正如他所说，我们的大脑并非在动物界是独一无二，而只是漫长自然选择的结果，连人类引以为傲的精神品质也是其运作的直接显现。这无疑是达尔文引起众怒的主要原因，许多反对者坚持认为，一定有某些大脑结构是人类所独有的，唯有如此才能解释我们在这个星球上的至尊地位。 奇怪的是，在过去的一个世纪中，许多当代神经生物学家采取了一种微妙的中间立场，认为尽管所有的哺乳动物都具有新皮质，但人类的新皮质更精巧一些。直到2015 年，还有许多人错误地认为，意识和道德是与大脑无关的属性，而其他神经科学家则认为，这些特质完全依赖于大脑皮层，因而只存在于哺乳动物群体中。  《超体》 许多学者认为，新皮质由种类繁多的细胞组成，具有大量复杂的感觉和运动中枢，而且其出现节点与哺乳动物的起源时间几乎重合。按照这个逻辑，缺乏新皮质的动物应当不具备复杂的行为能力。然而，在过去的50年间，已经有越来越多的证据表明，鸟类和头足动物等类群，表现出了意识、高级智能、社会利他主义和工具使用等特征。 哺乳动物新皮质的起源究竟是什么呢？现代进化生物学观念认为，现存脊椎动物的骨骼、免疫系统、消化系统、感受器甚至脑干都在某种古生物中存在“前身”。既然非哺乳类与哺乳类具有共同的行为能力，该现象的神经生物学基础又是什么呢？对于哺乳动物而言，问题的答案是完整的大脑皮层，那么我们能否在非哺乳类脊椎动物中找到等效的细胞或神经回路，甚至大脑皮层“前身”的证据呢？另一种可能是，为了完成日渐复杂的认知和感觉—运动任务，哺乳动物进化出了一种全新的神经系统。如果真是如此，非哺乳动物类似行为的背后机制又是什么呢？ 3. 进化神经生物学的早期阶段 从19世纪90年代到20世纪30年代中期，比较进化神经生物学家们试图对各种非哺乳动物进行取样和比较。但在此期间，大多数学者只应用了一些非实验性的描述性研究方法，这些方法对研究非哺乳动物的大脑结构及其生理作用的意义十分有限。 科学家们仅仅是对各种死于意外或自然原因的动物进行了取样，再对其大脑完成固定和染色。人类可以通过该途径观察到神经元和有较厚髓鞘的神经束，但无法辨认出其中曲折的精细连接。 19世纪晚期，针对单个神经元及其轴突形态的高尔基染色法以及针对有髓神经纤维的马基染色法不断被发展完善。S·拉蒙·卡哈尔、埃丁格、瓦伦贝里等科学家充分利用这些方法，使人类对大脑结构和神经连接的认知达到了新的高度。高尔基染色法被广泛应用于各种脊椎和无脊椎动物的大脑研究，却并不适用于长程神经连接的分析。马基染色法克服了这个缺点，但它在非哺乳类脊椎动物中的应用十分有限。我们对非哺乳动物的神经回路连接方式知之甚少，这进一步造成了我们对其丘脑和端脑组织理解的局限性。  图源网络 4. 复杂功能的渐进性端脑化 到19世纪末，赫里克等人已经证明，各种脊椎动物的脑干结构具有高度的相似性。然而，除嗅球之外，它们的丘脑和端脑结构似乎并没有什么共同点。由此许多科学家开始提出，大多数非哺乳动物的前脑掌管嗅觉，而哺乳动物的前脑尤其是其中的端脑皮层则是哺乳动物特有的结构。 休林斯·杰克逊 (1835-1911) 和大卫·费里尔 (1843-1928) 的文章特别强调，在进化过程中，脑干的功能逐渐转移到了前脑的新皮质。这被称为“复杂功能的渐进端脑化”，涉及的具体行为包括解码听觉输入信息、识别平面和立体视觉、破译复杂的躯体感觉输入信息以及最重要的高级认知功能。 但是，缺乏具有功能分化性的丘脑核团和新皮质的非哺乳动物又是如何完成此类行为的呢？普遍观点认为，端脑的大多结构是哺乳动物独有的，而非哺乳类的端脑仅具有嗅觉中枢和基底神经节。这意味它们的端脑无法接收或处理精细的视觉、平衡觉、味觉、听觉和触觉信息。 而与此矛盾的是，与许多爬行和哺乳动物相比，具有大型端脑的鸟类却没有发达的嗅觉能力。那么鸟类的端脑究竟有什么样的功能呢？ 对于非哺乳动物而言，其丘脑的传入通路，端脑的相关投射以及各种离散核团几乎完全未被探索。这实际上导致了学术界的错误观念，认为丘脑和新皮质是哺乳动物独有的结构。 5. 比较神经生物学的复兴 在20世纪60年代之前，关于丘脑和端脑神经连接的相关研究，主要局限于猫、猴子和老鼠等实验动物。直到20世纪60年代初期，现代实验方法开始问世并被广泛应用于各种非哺乳动物的神经分析，少部分神经解剖学家才开始对大脑中的微小病变进行选择性染色，继而观察由此产生的轴突变性现象。 在沃勒·J·H·诺塔和威廉·梅勒的指导下，沃尔特·里德陆军研究所的一群年轻学者，包括霍多斯、艾伯纳、埃贝森、博·博伊德·坎贝尔和我本人，开始了一系列涉猎广泛的研究，实验对象包括有袋动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、硬骨鱼和软骨鱼。尽管影响力有限，但我们团队的科研兴趣和热情开启了比较进化神经生物学的新时代。一些其他团体，如以沃尔特·里斯、牛津大学的马克斯·考恩和巴黎的J·瑞佩艾特为代表的纽约州立大学团队，也开始探索非哺乳动物大脑的奥秘。  无脊椎动物的神经系统中，脑并未占据主导地位 | HowStuffWorks 在二十世纪上半叶，神经解剖回路的追踪是神经生物学研究的重要途径，其在现代更多地被称为“神经连接组学”。到20世纪末，形态学分析开始与神经回路追踪、单细胞形态学、突触定位、分子图谱识别、递质合成、受体识别、第二信使和电生理学等知识相互结合，并达到了较为精细化的水平。 当这些分析方法被应用于研究不物种之间的差异时，一个新的学科“进化连接组学”就产生了。这种比较方式为人类提供了独特的视角，让我们了解了进化过程中神经回路和递质分子发生的变化。最值得注意的是，在许多物种中，大脑感觉和运动通路中的长程和短程连接在进化中都会被极大部分地保留的。因此，进化连接学既是一种实验方法，也是一个极富学问的独立领域。 6. 从自然选择到神经连接组学 自然选择与脊椎动物神经系统的进化有什么关系呢？自然选择学说阐释了演化过程的微妙性，保留性和累积性。表面上，四足动物的前肢进化为鸟类的翅膀是一种石破天惊的突变。然而，实际上它们都属于五指类前附肢，虽然形态学表现差异巨大，但具有同源的骨骼结构和肌肉成分，相似的发育转录因子表达方式和许多同源异型基因。我认为，被高度保留的多突触神经连接，复杂的细胞分子表达模式和树突形态都在自然选择的范畴之内。这些多维特性在脊椎动物类群中被高度保留，且程度远超人类目前的认知。 脊椎动物的大脑研究需要细胞和分子水平的详细分析，涉及到的技术包括组织学、组织化学、分子和生理行为研究实验。物种之间脊髓、脑干、小脑、中脑、下丘脑和嗅球的相似性十分明显，其同源关系也鲜有争议，连神经元的类型、形态、连接方式和生理特性都呈现出整个系统发育过程中的高度保留性，一个典型的例子是小脑浦肯野细胞。在过去150年间，虽然脊髓、小脑和脑干组织结构和连接方式的保留性已被普遍接受，但从已发表的文献来看，丘脑和端脑水平的同源性还是鲜被认同。 为了验证这些假说，我选择了鸟类分化良好的丘脑和端脑区域及相关行为进行集中研究。虽然还不确定 将会发现什么，但鸟儿丰富的行为，优秀的视听觉和认知能力给我留下了深刻的印象。在缺乏哺乳动物新皮质的前提下，它们是如何完成这些复杂任务的呢？最常见的解释是，鸟类的精细感觉和运动表现以脑干为基础，而大型端脑主要与本能反应有关。这意味着，哺乳动物已经进化出了一种主要依赖于丘脑和大脑皮层的，全新的外部环境应对方式，这与其他脊椎动物大相径庭。 也就是说，自然选择其实是诸多微小的有益变化逐渐累积的结果。丘脑具有介导听觉、视觉和感觉信息输入的细胞核团，是通往大脑皮层的门户。除此以外我们还发现，鸟类和爬行动物对多元感觉信息的处理方式与哺乳动物相同。一旦明确了物种间丘脑结构的同源性，那么距离发现其大脑皮层内相似的神经回路也仅有一步之遥了。  《超体》 7. 比较神经生物学中的图灵测试 我们的会议在著名的布莱奇利公园附近的皇家学会中心举行，这里正是阿兰·图灵进行密码破译的地方。在他的计算机与人工智能著作中，图灵提出了一个挑战，计算机的表现究竟可以多逼近人类呢？人工智能可以思考吗? 图灵的提议是，将电脑和人类分别放置在两个屏幕后方进行对话测试。为了避免人类语音的干扰暗示，对话的语句只显示在电脑屏幕上，这意味着人类和计算机双方面临着各种各样的挑战。 第三方的任务是判断这些对话究竟来源于计算机还是人类。如果足够聪明的观察者尚不能区分机器和人类的输出语句，那就说明计算机具有的类人意识和认知能力已经非常强大了。图灵测试又叫模仿游戏，常被认为是人工智能的试金石。图灵还探讨了模仿游戏的几种变式，包括观察者被要求判断屏幕后方人类性别的版本。当屏幕后的一方试图故意欺骗观察者，而另一方希望帮助他做出正确的判断时，该任务就变得十分艰巨了。最后，实验者用另一台电脑代替了屏幕后的人类，并要求观察者进一步确定双方的身份。 8.系统发育学中的认知功能比较 图灵测试常被用于机器与人类或人类与人类(男性与女性)的较量，那么它是否可以应用于进化神经生物学研究呢？ 进化神经生物学涉及到对不同物种的细胞，神经回路，基因组和生物行为比较研究。因此我认为，图灵测试可以用来比较章鱼和黑猩猩的认知能力，灵长类动物与猫头鹰的立体视觉机制，甚至不同生物中同源器官的递质种类（如树鼩和慈鲷的基底神经节）。可比较的物种和结构是无穷无尽的。 图灵测试的迷人之处在于，观察者的“判断”其实是对一系列类似属性的甄别行为。在比较神经生物学领域，我们一直在探索哪些脑细胞和神经回路调控着哪种特定行为。哺乳动物同源器官介导类似行为的观点已经被广泛接受，但该理论还是缺乏更精确的定义。 人们一直笃信，在所有物种中，哺乳动物的大脑是最优越的，而其中称得上出类拔萃的无疑是人类。但在未来的某一天，也许这两个观念都会被彻底颠覆。 --------------分享完----------------- 编辑：Yezi 审阅：mingzlee7 免责声明：部分文章和信息来源于互联网，不代表本订阅号赞同其观点和对其真实性负责。如转载内容涉及版权等问题，请立即与小编叶子联系（微信号：1791438763），我们将迅速采取适当的措施。本订阅号原创内容，并注明作者和出处。 |
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