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人类和其他物种通过每秒两到三次的快速眼球运动(扫视)来探索视觉场景。虽然在扫视的短暂间隔中，眼睛可能看起来不动，但在快速照相机下可以观察到眼球运动始终存在，甚至当观察者注视一个单一点时也是如此。这些运动发生在获取和处理视觉信息的特定时期，它们的功能一直是争论不休的话题。最近在控制正常眼动活动期间的视网膜刺激方面的技术进展，已经阐明了注视眼动的视觉贡献以及这些运动可以被控制的程度。在本文中回顾的大量证据表明，注视眼动是视觉系统处理精细空间细节策略的重要组成部分;它们既能精确定位视网膜上的刺激，又能将空间信息编码到关节的时空域中。本文发表在Annual Review of Vision Science杂志。 视觉探索是一个主动积极加工的过程，会涉及大量的信息加工。人类收集视觉信息的视野非常宽广，角度超过180度。然而，要监控如此广泛的区域，需要付出一定的代价:包括灵敏度在内的各种视觉功能在整个视野中并不一致;相反，它们会随着远离一个与天空中满月大小近似的小中心区域的距离增加而逐渐恶化。这一小块中央区域是视野投射到中央凹的部分，中央凹是视网膜上没有视杆细胞感受器的微小区域，而视锥细胞最密集地聚集在一起。因此，为了有效地检查视觉场景，人类必须移动他们的眼睛。它们必须能够将高灵敏度的中央凹重新定向到场景中有趣的位置，并保持它对移动物体的聚焦。快速的目光转移(扫视)通常每秒发生两到三次(图1a)。在这些动作之间短暂的注视间隔中，视觉信息会被人眼获取，连续扫视的目标被选定，有效地在感知和动作之间建立了一个紧密的联系。由扫视激活的注视序列只是深度感觉运动耦合最明显的方面。对注视位置的仔细检查显示，在注视过程中存在持续的微观的眼球运动(图1b)。虽然我们通常没有意识到这些运动，但它们所产生的运动速度是可被视网膜察觉的，举个具体的例子，如果它们来自于场景中的物体而不是我们自己的眼睛，将可以被我们看见。
图1.(a)当观察者探索一个场景时，扫视(黄线)会形成一些短暂的注视期，在此期间获得视觉信息(F1 F13;红点)。如放大图所示，在注视过程中，眼球不断地出现微小的运动。(b) a图中眼动序列的水平和垂直轨迹。品红色条表示扫视。微观扫视，称为微扫视，在这张图中几乎看不到，因为它的规模很大。(c)在一次注视中出现的眼球运动痕迹(F12;数据表示与平均眼位的水平和垂直偏差。眼睛沿着一个看似随机的轨迹游走(眼漂移)，偶尔被微眼跳(洋红色条)打断。注视眼动（即在出现凝视时眼睛仍会有不易察觉的眼动轨迹出现，fixation eyemovment）的研究通常被认为是眼球运动研究者的一个专业领域。这些动作通常被实验人员认为是令人讨厌的，在解释实验结果时很少被考虑进去，通常被视觉功能理论所忽略。然而，在许多物种中都观察到它们的存在，包括猫头鹰（一种被认为不会移动眼睛的捕食者）。此外,注视时眼动可以被看作是使视觉正常所必需的行为的最终表征:当视网膜图像运动被消除时，感知会逐渐消失，而当注视不稳定是唯一的输入调制源时，视觉功能会回归正常。因此，注视时眼动足以完成静止场景的视觉表征，但他们是如何做到这一点仍然未知。考虑到神经元的时间整合窗口，视觉系统如何建立精细的空间表征以及如何避免图像感知模糊仍然不清楚。虽然传统上被认为是恢复神经活动和防止知觉衰退的一种简单手段，但大量证据表明注视眼动在视觉中起着更核心的作用。现在已知这些运动可以调节不同皮质区域的神经反应，多项研究结果支持这一观点，即它们不仅有助于视觉信息的获取，而且有助于视觉信息的处理。在这篇文章中，作者总结了注视眼动的主要特征，并回顾了这一新兴证据体系中的一些最新发现。首先关注眼跳，然后关注微眼跳。虽然多项间接观察很早就提供了证据证明眼睛始终处于运动状态，但直到上世纪中叶才首次对微眼动进行直接测量，当时人们首次提出了具有足够分辨率的眼动追踪方法。这些记录掩盖了丰富而多样的眼动的存在（图1b）。注视传统上分为三类(Kowler 2011)，微小的抖动(震颤)叠加在明显不稳定的慢动作(眼球漂移)上，偶尔还会被小的扫视(微眼跳)打断。但对于振幅最小的动作来说，分类有难度且类别间界限不那么清晰，特别是漂移和震颤之间的界限。出于这个原因，本文经常使用术语眼球漂移(或简称漂移)来泛指眼睛的扫视，而不试图将这种运动细分为单独的类别。以下小节概括了注视的一般特征。如图1c所示，在眼跳引起的视线突然转移时，眼睛以平滑但紧张的方式移动。一个缓慢的蜿蜒运动和一个较小的叠加晃动不断地使刺激的投影在许多视网膜感受器上发生变化。慢动作占据从0 Hz~40 Hz的频率范围，并且在低频时最为突出。快成分振幅较小且在40-100 Hz范围内。慢和快成分通常由术语眼球漂移来指代，但是在它们的频率带宽方面不存在明显的分隔(图2a)。还应注意，即使最复杂的眼动仪（图2c中的虚线），震颤的振幅（约1角分）也处于分辨率极限，导致难以区分震颤和记录噪音，因此对这种动眼动行为的特征和可能的功能知之甚少。我们对注视的了解大部分来自实验，实验中固定了被试的头部，这是解决非常小眼动的标准做法。在这种情况下，眼睛在注视过程中似乎以不规则的方式运动，产生了与粒子流体的运动和运动相似的轨迹。注视位移的方差随时间呈线性增长，这是布朗运动的行为特征（图2b）。这种行为带来了有益的结果，即眼睛位置的标准偏差以比线性更慢的速率增加，使得目标的投影在自然短暂的扫视注视期间保持在相对狭窄的视网膜区域内。然而，与布朗运动相似并不意味着缺乏对眼动的控制；控制可以通过几种方式来实施，例如，通过改变扩散系数(调节布朗过程速度的参数)。大量证据表明，漂移确实受到控制，并且在文献中有时会使用慢速控制这一术语来指代这种运动。通常认为眼球漂移会使眼睛移动很小且非常缓慢。经典研究通常报告的漂移位移范围为约1.5至4 角分，中位漂移速度为约4 角分 / s。但是，由于种种原因，这些数字严重低估了实际的漂移位移和速度。它们代表了在单个点上试图保持垂直固定的观察者的测量值，这些测量值并不代表正常的扫视注视期间发生的快速运动。此外，它们是在较长的时间间隔（通常是在单个轴上）上获得的平均估计值，这是一种仅隐含地选择低时间频率的过程。但是眼球漂移具有很宽的频谱（图2a）并且非常频繁地改变方向（图2c）。图2d，e显示了当被试自由检查自然场景时眼漂移（信号低于30 Hz）的平均二维（2D）特征。所得到的速度（平均约50 角分 / s）比经典估计值大一个数量级，涵盖了相当长的视觉空间。在正常的头部自由运动观看过程中，需要特殊的设备来解决眼球漂移。一种显示出足够分辨率的设备是Steinman和合作者（1990年）开发的基于线圈的RevolvingField Monitor。使用该系统的研究表明，如果不固定头部，眼球漂移会变得更快。图2f显示了一个观察者的例子。请注意，在头部自由运动条件下测量的中值漂移速度大约比在头固定条件下测量的中值漂移速度高三倍。在头部自由运动观看时，漂移也显示出明显的控制迹象，部分补偿了头部的不稳定性，从而保留了视网膜刺激的时空特性（Skavenski et al. 1979, Aytekin et al. 2014）。
图2.眼漂移和震颤的一般特征。 （a）在眼跳和/或微眼跳之间的时间段内记录的眼动的能量频谱。虚线表示眼动仪的背景噪声水平。 （b）视线位移随时间的变化。增量近似为线性，这是布朗运动的特征。 （c）两个观察者在持续注视在标记上期间的瞬时漂移速度的概率分布（Cherici et al., 2012）。 （d，e）在自由观看自然场景期间眼动漂移速度（d）和路径长度（e）的平均分布。 （f）在正常的头部自由运动观看过程中一名观察者的漂移速度分布。 微眼跳是人类通常用来探索视觉场景的快速注视转移(眼跳)的微型产物。与其他注视相比，这些运动更容易被检测到，因此一直是广泛研究的焦点。微扫视通常是第一个引起混乱的不稳定问题的讨论。然而，微眼跳是偶发事件，通常以低于每秒一到两个事件的速率发生。许多关于微眼跳的文献都集中在使用持续注视的实验上，这是视觉研究中经常出现的一种条件，在这种条件下，观察者会在很长一段时间内保持对线索的稳定注视。在这种条件下，微眼跳似乎是非自愿的——被试通常没有意识到它们的发生，因此它们的功能仍然不清楚。然而值得注意的是自然任务中的持续注视很少(如果有的话)；大多数自然任务中的注视只持续不到一秒钟。因此，眼跳不能被抑制很长时间也就不足为奇了。在更自然的情况下，不要求观察者保持注视，传统上，“微眼跳”一词指的是微小的眼跳，它最小程度地改变了中央凹的亮度模式。这些眼跳的幅度小于预定义的阈值，但实际阈值在不同的研究中有所不同。由于眼跳幅度的分布通常是单模态的，并且在小的和大的运动之间没有区别(图3a)，设置阈值的一个常见的实用方法是选择一个包含持续注视下测量的眼跳幅度范围的值。根据这一或类似的标准，经典研究通常将术语微眼跳的使用限制在极小的眼跳：小于30甚至12 角分。值得注意的是，最近的几项研究报道了持续注视过程中更广泛的振幅分布，从而提高了微眼跳阈值以包括更大的运动，最高可达1.5甚至2℃。造成这种差异的原因可能是多方面的，而使用不同的记录方法很可能是导致这种差异的。然而，如此大的阈值增加改变了传统关于微眼跳争论的性质:由于中央凹的平均半径约为30 角分，振幅大于1℃的眼跳完全改变了微眼跳的部分这个区域内的视野。这篇文章将重点放在不会明确强制进行注视的条件上，并继续使用“微眼跳”这个术语来表示保持视网膜中央凹内的刺激的非常小的眼跳。这里报告的所有数据都指的是振幅小于30角分(某些情况下为20角分)的眼跳；具有这些振幅的微眼跳在眼跳前和眼跳后的图像之间产生50%或更多的重叠。这个阈值也很方便地与通过证明具有高分辨率的眼球跟踪器在持续注视期间测量的平均眼跳分布的90%相一致。因为微眼跳本质上是眼跳的一个子类，所以它们与大的眼跳间有许多共同的特征。例如，很早以前就知道，对于眼跳(主要序列)观察到的振幅和速度之间的线性关系也扩展到微眼跳范围(参见图3b)。与较大的眼跳相似，微眼跳的幅度、方向和频率随实验条件的不同而显著不同，例如：任务(例如，Ko et al. 2010)、刺激(例如，Thaler et al. 2013)和关注度(例如，Hafed & Clark 2002)。如图3C所示，在持续注视期间和需要高视觉敏锐度的任务中，微眼跳往往是频繁的，而在喜欢较大眼跳的任务中，例如自由观看场景，微眼跳通常很少见。然而，微眼跳比率随特定条件(例如，注视标记的类型和场景的特征)和给予被试的指示而变化。有趣的是，不同观察者的微眼跳特征也有很大差异(图3D)，尽管个体差异如此大的原因尚不清楚。当不强制注视时，微眼跳也显示出明显的自愿控制迹象。例如，它们可以响应于目标的小位移，并寻找特定方向。即使在持续注视下，也可以通过简单地将指令从“注视”改为“保持眼睛不动”来减少微扫视的频率；长期以来，人们一直认为这些运动可以纠正注视位移。
（a）在持续注视和自由观看期间眼跳幅度分布。注意幅度的不同范围。数据代表六个观察者的平均分布；三角形标记分布的中位数。（b）在自由观看期间，峰值眼跳速度是振幅的函数。虚线左侧的点表示眼跳小于0.5度。（c）在三个不同任务中的微眼跳率：穿线、持续注视在单个点上以及自由观看自然场景（Ko et al. 2010）。（d）持续注视期间微眼跳的个体差异。每个图都显示了单个观察者微眼跳位移的（标准化）二维概率分布（Cherici et al. 2012）。大量证据表明，眼跳注视的平稳运动有助于稳定视网膜上的图像（Skavenski et al. 1979； Epelboim＆Kowler，1993）。然而，这种稳定远非完美，留下了具有近似布朗特征的残余运动（Aytekinetal，2014），该残余运动似乎是有目的地产生的。然而，对撞击到视网膜感受器的亮度信号进行检查后发现，这种描述具有误导性：注视不稳定性会对视觉输入产生更为有趣的重新编码。在观看静态场景期间，眼动将空间模式转换为对视网膜的时空输入信号。由此产生的亮度调制取决于场景的特性和眼睛的移动方式。不仅仅是刷新视网膜图像，眼球同步运动将空间信息重组为一种强调高空间频率的时空场景。如图4所示，这种放大直到截止频率接近感光器阵列的空间分辨率时才会发生。通过考虑视网膜感受器在无限短的时间间隔内经历的亮度变化，可以直观地理解这一现象：在此期间，眼球漂移可视为匀速运动(恒速平移)，调制的幅度由图像的空间梯度决定。对于正弦亮度图案，如图4a所示，梯度与刺激的空间频率成正比。因此，空间频率较高的光栅产生更大的注视调制。在较长一段时间内，眼球漂移已不能用匀速运动来近似，必须考虑其布朗特性。主要的含义是，放大只发生在漂移覆盖周期的一小部分的空间频率上。对于足够高的空间频率，眼睛在周期的较大部分上移动，则会发生衰减。图4b显示了由几个观察者的平均眼球漂移引起的实际空间频率放大。对于高达大约15个周期/度的空间频率，调制的幅度(或者等效地，扩展到时域的空间能量的量)倾向于与空间频率的平方成比例地增加。这种效应开始减弱，但可以观察到高达30周/度的增强。 图4b所示的时空转换做出了一个违反直觉的预测。注视不稳定性通常被认为主要在低空间频率（即：当刺激长时间稳定在视网膜上时，衰减最明显的频率）下是有帮助的，与此相反，图4b中的放大显示，视交叉注视眼动可增强高空间频率视觉，这一提议由来已久。 为了验证这一预测，作者开发了一种新的视网膜稳定方法，该方法能够在自然的术后注视过程中选择性消除视网膜图像运动（Santini et al. 2007）。图4c显示了一项实验的结果，在该实验中，被试报告有噪音的光栅是顺时针倾斜还是逆时针倾斜45◦。根据图4b的预测，提出了两种刺激：一种是目标(光栅)处于比噪声更高的空间频率，另一种是它处于较低的空间频率。这两种刺激产生了不同的预测：注视调制有望增强高空间频率目标的能见度，但不能增强低空间频率目标的能见度。图4c比较了在正常注视调节存在的情况下测量的正确辨别的平均百分比与报道的通过抵消眼动的影响稳定在视网膜上的正确辨别的平均百分比。结果证实了图4b的预测：消除视网膜像移会严重削弱高频光栅的辨别能力，但对低频光栅影响不大。
(a)显示在注视不稳定期间视网膜感受器(圆)暴露到低(上)和高(下)空间频率光栅(箭头)。暴露在较高频率的光栅下会使亮度(△I)发生较大的变化。 (b)眼球漂移随空间频率而变的平均放大率。数据表示5名观察者的平均值(Mostofi et al.2015年)。 (c)实验结果，被试在存在(正常)和没有(稳定)注视的情况下，判断噪声光栅的方向[在低(灰色)或高(黑色)空间频率下为±45◦]。在稳定状态下，根据观察者的眼动不断更新刺激位置，以消除视网膜图像的运动。通过视网膜稳定去除注视调制选择性地损害了高空间频率视觉(Rucci et al. 2007)。 自然场景提供高度结构化的视觉输入信号。统计规律存在于多个尺度，长期以来人们一直认为，感觉系统在建立神经表征时会利用这些规律。自然图像的一个众所周知的特征是它们非常特定的频谱密度，其衰减近似为其空间频率的平方(Field 1987；参见图5a)，并且大量的工作已经集中在这种频谱分布对早期视觉表现的影响。图4b所示的时空转换如何与自然图像的特征相互作用。为了解决这个问题，图5a分析了在注视自然图像时眼动的结果。自然图像的特定能量谱意味着，每个频率成分的对比度随着空间频率的增加而减小；也就是说，高空间频率光栅比低空间频率光栅更暗。请注意，与图4所示的眼动放大相比，这种对比度衰减与空间频率具有相反的关系：眼动会增强高空间频率，而自然图像在低空间频率下拥有最大的能量。值得注意的是，这两种作用相互抵消。图5a将一组图像的能量谱与由正常的眼跳注视不稳定性以调制形式提供的平均时间能量进行比较。眼动漂移与自然图像的频谱分布之间相互作用的净效应是在很大的空间频率范围内产生幅度大致相等的调制。在头部自由观看期间也获得了非常相似的结果，在这种情况下，眼睛和头部的运动结合在一起，形成了视网膜的刺激，这种运动具有在固定头部时观察到的最相同的特征。这些数据表明，在自然注视过程中，眼球漂移会导致非常特定的输入重新格式化。在不同空间频率的亮度注视波动具有相似的功效。这种均衡化--也就是所谓的频谱白化--要求图像具有自然场景的频谱密度和正常的眼动活动。它揭示了自然界特征与正常眼动特征之间的一种匹配形式。
图5.自然图像的相互作用和眼球漂移可能的神经后果。(a)一组自然图像的能量与眼球漂移引起的调制中的时间能量(所有非零时间频率的总和)之间的比较。正常漂移可以在很宽的空间频率范围内平衡功率。(b)模拟视网膜神经节细胞阵列中的活动。每个像素表示模拟神经元在时间t0的平均瞬时放电率。图中显示了6个神经元的感受野(圈)：标记为A1-A3的单元的感受野覆盖了B1-B3单元的更均匀区域； (c)图b所示的6个神经元反应的时间进程。注意同步调制传递的边缘增强。如果您对眼动数据处理感兴趣，欢迎浏览思影科技相关课程及服务（可添加微信号siyingyxf或18983979082进行咨询）：如前所述，视觉输入的时空重新格式化对神经编码机制有着深刻的影响。在时域中，这种转换在视网膜神经元最敏感的频率范围内的时间频率产生能量。因此，注视亮度波动可能会强烈影响神经反应。在空间域中，图4b所示的频率增强意味着神经元对低空间频率的反应较小，而对高空间频率的反应比用静止视网膜测量的对比敏感度函数所显示的要多。图5a所示的眼球运动和自然图像之间的相互作用会产生更重要的结果。由于频率上的能量均衡相当于消除空间相关性，图5a中的频谱分布表明，视网膜感受器对自然图像的注视，类似的去相关长期以来一直被认为是一种重要的逆向处理功能，因为它可以从输入信号中去除可预测的规则，并使视觉系统能够将资源集中在信息更丰富的输入成分上。神经节细胞感受野的中心-周围组织参与了这一过程，但这些建议没有考虑眼动的影响。因此，不断出现的视觉刺激就是对视网膜编码原理的重新审视。由于去相关已经通过眼动完成，神经节细胞的对比敏感度操作的高空间频率的放大必须起到与平衡自然场景的频谱分布不同的作用。一个有趣的可能性是，这种神经滤波与注视不稳定性相结合，启动了特征提取过程，通常认为这发生在视觉系统的高级阶段。图5b，c显示了一组模拟视网膜神经节细胞的活动。眼动、自然图像和神经节细胞的时空敏感性之间的相互作用产生了同步反应，强调亮度的不连续性。即使模拟的神经元(如图5c中的神经元)是对称的，并且没有对定向刺激的偏好，这种边缘增强也会发生。因此，眼球漂移可以允许使用同步来编码边缘的神经元，并且可以利用神经网络传播的时间同步响应。微眼跳可能的视觉功能一直备受争议。许多混乱似乎源于非自然观看条件的使用，以及在空间上定位视线的长期困难。虽然眼球跟踪器可以观察到眼睛位置的非常小的变化，但场景中视线的绝对确定通常只是近似的。一个广为流传的假设--最初源于对眼球漂移特征的错误假设--是微眼跳在防止知觉衰退方面可能起到特殊的作用。然而，多项观察反对这一观点，包括最近的报告，即在完全瘫痪的情况下微眼跳不会发生衰减。在持续注视下，另一个突出的观点是微眼跳有助于集中注视，这一观点得到了大量证据的支持。这里将重点放在更自然的条件下微眼跳的功能，在这种情况下，没有明确的注视，观察者可以自由地正常移动他们的眼睛。Cunitz&Steinman(1969)首次提出，通过精确地重定向一个微小的首选注视点，微眼跳可以帮助检查精细的空间细节。在观察到高敏锐度任务中微眼跳似乎受到抑制后，这个想法后来被抛弃。具体地说，人们注意到，在执行精细引导的视觉运动任务(如穿缝纫针或瞄准步枪)期间，微眼跳率往往会逐渐下降，即使任务成功完成也是如此。在这些任务中，微眼跳的频率也往往低于在小线索上持续注视时的频率。这些发现暗示微眼跳不利于高视敏度。然而，几个考虑因素则表明该结论可能为时过早。首先，在实验试验接近尾声时，微眼跳比率的降低并不意味着微眼跳在早期没有提供有用的信息。其次，持续注视是一种非自然的情况，会引起特别多的微眼跳，因此可能不会构成最佳的参考基线。此外，仅分析微眼跳的速率可能不是确定微眼跳是否发挥有用功能的最佳方法。由微眼跳产生的注视转移的特定模式更具信息性，但对微眼跳的精确定位方法进行检验后，视网膜上的刺激需要视线的绝对定位水平达到大多数眼动仪的准确性之外。为了解决这个问题，我们最近开发了一种视线校准程序，并结合了高分辨率双浦肯野图像（dual-Purkinje-image，DPI）眼动仪；与标准方法相比，这种组合有效地将视线定位提高了近一个数量级（Poletti et al.2013）。这种方法使我们能够重新审视微眼跳在执行高灵敏度视觉运动任务时是如何移动注视中心的，类似于之前的研究（即穿针）。为了更好地控制实验变量，我们创建了一个虚拟环境(图6a)：受试者通过操纵杆控制细水平杆(线)的运动，而不是穿真实的针，并被要求将线插入静止垂直杆(针)中心的小孔中。类似于真正的针穿线，刺激覆盖了一个非常小的视角(<1deg2)，使其完全适合中央凹。我们的实验证实了先前的发现。平均而言，在我们的实验中测量到的微眼跳率低于持续注视期间的测量值(图3c)，并且在试验接近结束时，也就是在重复之前的实验时，微眼跳率有所下降。然而，在试验的早期，当被试调整线和针之间的对准时，微眼跳是频繁的。总体而言，微眼跳的平均速度比自由观看自然图像时测量的速度高五倍(图3c)。
图6.高敏度任务中的微眼跳。 (a)在虚拟环境中穿针。被试向垂直杆(针)的小间隙移动一根水平线(线)。右边的图片显示了试验中注视的空间分布。注视主要分配到针线(蓝色圆圈)和针眼(绿色圆圈)。红色十字标记螺纹轨迹。(b)微眼跳的平均瞬时频率(红色)和振幅(黑色)。这两条水平线表示持续注视(虚线)和自由观看(虚线)期间微眼跳率的平均值。(c)各类微眼跳的概率，按其起点和着陆点分类。微眼跳几乎总是把视线带到线和针上；它们很少落在背景上。(d)在不同类型的微眼跳之后重新排列线程的条件概率。调整更有可能在跨越不同物体的微眼跳之后立即发生。(e)成功和不成功试验的微眼跳着陆概率。在线与针正确对准的试验中，微眼跳更精确。*表示不同条件之间的显著差异。所有数据都指的是短于20分钟的眼跳。(b) 将线的控制限制在垂直轴上，使其在水平轴上以恒定的速度朝向针移动。这种方法确保了线程位置的调整反映了感知到的不对准，并排除了试验接近结束时注意力可能发生的变化。图6总结了实验的主要结果。微眼跳显然受到刺激的特征和任务持续需求的影响：随着线接近针，微眼跳逐渐变得更小和更频繁(图6b)。此外，仔细的视线定位显示，微眼跳以一种非常精确的方式转移了视线。注视镜头聚集在场景的显著位置。大多数的注视要么在针线上，要么在针眼周围，很少有人远离这两个区域中的一个。也就是说，微眼跳精确地将视线和针眼之间的视线移动，它们很少落在场景的其他与任务无关的区域(图6c)。这些结果表明，观察者使用微眼跳从现场获取有用的信息。为了证实这一假设，我们检查了微眼跳和线条位置调整之间是否存在联系。我们估计了(a)在微眼跳后立即纠正线与针之间的对准和(b)在改变线的位置后立即执行微眼跳的概率。作者发现被试在执行将注视中心从一个物体(线或针)转移到另一个物体(线或针)的微眼跳后，比保持对同一物体或区域的注视更有可能重新对准线条(参见图6d)。相比之下，在被试调整位置后，微眼跳很可能会将视线移向线条。此外，在被试未能穿针的试验中，微眼跳的精确度较低(图6e)。这些数据证实了被试进行微眼跳来判断线和针之间的对准的想法。图6中被试遵循的眼动策略可能看起来自相矛盾。原则上，考虑到刺激物的小尺寸，在显示器中央的注视将使整个刺激物能够落在高敏度的中央凹内，而不需要任何眼动。然而，观察者并没有采取这种方法；相反，他们更喜欢执行精确定向的微眼跳。这个策略有什么好处？视网膜的解剖学检查显示中央凹内存在相当大的不均匀性。虽然个体差异很大，但已经观察到视锥密度随着离心率的增加而下降，不仅在中央凹外，而且在中央凹内部也是如此。最大锥体浓度的区域平均限制在小于0.032deg2的区域内(Curcio et al. 1990)。因此，通过适当地将该区域或类似的首选注视位置居中——不一定与视锥密度最高的区域一致，微眼跳可能有助于精细的空间信息编码——这有助于精细的空间判断。以前的研究试图系统地绘制中央凹内的视觉敏度图，但结果相互矛盾。有些人的表现会下降，而另一些人则只发现了微小的变化。然而，关键是要认识到在非常小的离心率下测试视力是极具挑战性的。该操作需要：(a)非常高的视线定位精度(这种精度对于可靠地确定视网膜刺激的离心率是必要的)(b)实时补偿刺激暴露期间的注视 (如果没有补偿，这些眼动将移动视网膜上的刺激物)。视线定位的不确定性和视网膜图像的注视一起，有效地防止了视网膜上紧密间隔区域的隔离，并有可能使相邻位置的测量结果同质化。这些因素可能促成了先前关于整个中央凹视力大体一致的报道。图7b中的灰线显示了没有正确控制注视的存在的后果。在这项实验中，被试面对的是一种强制选择范式，旨在将刺激限制在注视的离心状态。他们报告了显示在窄矩形条内的两个有噪音的光栅是平行的还是正交的(图7a)。这两根条围绕注视点对称地位于三个非常小的距离(5、10或15角分)中的一个位置。光栅是按顺序呈现的：先在左栏中，然后在右栏中。通过灰线汇总的数据是按照大多数先前实验中使用的相同程序收集的。被试只是被要求在显示器的中心保持严格的注视，同时使用不同离心的刺激来测量他们的表现。在这种情况下，当两条杆的距离从5增加到15角分时，表现几乎没有变化，这一结果可能被错误地解释为支持中央凹内视觉一致的概念。然而，事实上，在试验过程中，观察者试图保持注视，眼动不断发生。与图6所示的研究相似，仔细检查眼动活动显示微眼跳是频繁的，而不是随机的。如图7c所示，微眼跳紧跟实验事件的顺序：当光栅出现在左条中时，它们首先将注视中心移到注视点的左侧，然后当光栅显示在右边条中时，它们将视线移到注视点的右边。因此，由于微眼跳，刺激系统地朝着首选的注视位置移动，而不是保持在视网膜的注视离心位置(参见图7d中的示例)。图7b中的黑线显示了当采取适当的预防措施来控制眼动的影响时，在同一实验中获得的结果。图7b中的离心轴表示刺激距视网膜上优选轨迹中心的距离，而不是条形距显示器上的注视提示的距离。该轨迹(或相当于视线)的位置是在与图6中描述的实验中所使用的相似的初步视线条件校准过程中测量的。此外，通过根据被试的眼动不断更新其在显示器上的位置，刺激在整个试验过程中保持在注视的视网膜离心。在这个实验中，知觉衰退不是问题，因为光栅只闪烁了很短的一段时间。请注意这两个条件之间的结果差异。在剔除眼动的影响后，表现随着离心而急剧下降，即使在离心仅为10角分的情况下，这种影响也是显而易见的。这种损害不是视网膜稳定的结果；在仅有的一些试验中，在正常观看(没有视网膜稳定)时也观察到类似的性能下降，在这些试验中，微眼跳没有发生或不精确，因此无法将刺激投影到首选的视网膜位置(图7b)。这些结果支持观察者在涉及高视敏度的任务中使用狭窄的视网膜位点，该视网膜位点小于中央凹。
图7.微眼跳对中央凹视力的影响。 (a)被试报告两个连续呈现的噪声光栅的方向是平行的还是正交的。空间频率为11周/度的光栅倾斜±45◦，并出现在以期望离心率d为中心的两个矩形条内。在第一个间隔(左)中，光栅总是出现在左边的条中，而右边的条包含噪声图案。在第二个间隔中，光栅出现在右边的条中，而左边的条包含噪声图案。 (b)刺激在屏幕上的注视位置上显示，并在由于注视(正常；灰色圆圈)而在视网膜上以正常运动的方式移动，或者在视网膜上的注视位置上显示，并在计算机控制下在显示器上移动，以补偿被试的眼动(稳定的；黑色三角形)。在稳定状态下，随着离心距的增加，性能急剧下降。在确实发生微眼跳但精确度较低的试验中，辨别力也受到损害(在双尾配对t检验中，单星号表示p<0.005的显著性，双星号表示p<0.05的显著性)。 (c)对于离心15角分的刺激，降落在显示器不同区域的微眼跳的比例。大多数眼跳都移动了包含刺激物的视线条上的视线(在双尾配对t检验中，星号表示p<0.01的显著性)。 (d)两个示例试验中的眼动。红色和蓝色部分分别表示微眼跳和漂移。被试被要求在显示器的中心保持注视(面板a中的十字)。 总而言之，在高清晰度视觉和视觉运动任务中准确的注视眼动定位揭示了令人惊讶地精细的微眼跳的控制水平，并且明显依赖于正在进行的任务。微眼跳精确地移动眼睛，将刺激的视网膜投影集中到首选的注视位置，这是一种行为策略，如果没有以高分辨率监测眼动活动，这种行为策略会给人一种更广泛的高清晰度区域的错误印象。再加上最近的发现，强调了眼跳和微眼跳在产生机制和视网膜外影响方面的相似性，图6和图7中的结果有力地支持了Cunitz&Steinman(1969)的建议，即微眼跳是类似于较大眼跳的探索性运动。它们表明，在实验室之外，当注视没有被强制执行时，眼跳和微眼跳之间的再划分是没有保证的。所有的眼跳都与它们的振幅无关，通过在视网膜上正确地定位刺激物，可以检查感兴趣的区域。更广泛地说，注视运动是视觉系统实现高敏度的策略的重要组成部分。注视中心的精确定位和将细微尺度的空间信息重新格式化为神经元集合反应的时间结构似乎都是至关重要的。现在出现了新的问题：在自然的眼跳后注视过程中，由注视引起的时空转换的知觉后果是什么？空间信息是如何从时变的输入中解码到视网膜的呢？此输入的重新格式化是否灵活，允许它根据任务进行调整？未来的研究将需要解决这些问题，以及其他问题。1.在自然的视觉注视过程中，总是会出现小的眼动，包括不间断的抖动(眼球漂移和震颤)和偶尔的小眼跳(微眼跳)。2.注视不仅能防止图像褪色，还能将视网膜上的刺激重新格式化为适合神经处理的时空信号。3.由眼跳注视引起的亮度调制提高了视网膜输入的高空间频率和对比度敏感度。4.亮度调制与自然界的特征相匹配。它们在神经处理之前消除了自然图像中的广泛相关性，并启动了边缘提取过程。5.中央凹视野不均匀。精细的空间视觉在一个小的中央凹区域内是最佳的。6.在高敏感度任务的自然执行过程中，微眼跳在中央凹内精确地移动一个高敏度的视网膜轨迹，其功能与较大的眼跳相似。原文：Control and Functions of
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