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神经系统的功能是通过各种反射活动实现的。中枢的神经元之间通过突触结构形成多种联系方式，传递兴奋(易化)或抑制效应，以实现神经反射性调节功能。 —、反射与反射弧神经系统活动的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧。 （一）反射反射是指在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。当感受器接受适宜刺激后，通过换能、编码作用，将刺激信息转化为一定频率的动作电位(神经冲动)，沿传人神经纤维传向中枢，中枢对传入信息进行分析并作出反应，即产生中枢兴奋或抑制，再经传出神经传至效应器，发动或改变效应器官的活动，这样一个过程即为反射。 （二）反射弧任何反射活动都有一定的结构基础，即反射弧。反射弧由五部分组成依次为感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器。 如果效应器与感受器位于同一部位，例如，骨骼肌牵张反射的效应器(肌肉的梭外肌)与感受器(肌梭、腱器官)在同一块肌肉中，可使反射弧呈闭合环状。 如果对感受器施以同等强度的连续叠加刺激，或对不同部位感受器同时施以刺激， 可使反射活动出现或增强，即反射效应可叠加总和。 反射中枢是在中枢神经系统中调节某一特定生理功能的神经元群，是反射活动最复杂、最关键的环节。 反射越简单，反射中枢所在部位越局限，反射越复杂，则中枢分布越广泛。例如，瞳孔对光反射的中枢局限在中脑，而呼吸反射中枢则位于脊髓、延髓、脑干及大脑皮层。 反射越原始，反射中枢位置越低，反射越高级，则中枢向上延伸的位置越高。例如，脊髓反射最简单、最原始；而脊髓以上的延髓、脑桥、中脑、小脑、下丘脑及基底神经节所控制的反射均比较复杂，并且初级中枢完成的反射经常受高位中枢的调节、整合，使反射活动更具有复杂性和适应性。 在反射过程中， 由于中枢神经元之间的突触传递需要经历一定时间，使反射效应有一定延迟。中枢神经元可形成环状联系，有时虽然作用于感受器上的刺激已经停止，但传出神经上仍有冲动继续发放，使反射活动可以持续一段时间，出现反射活动的后放。 中枢神经元间还存在辐散式联系，可使反射活动因刺激的增加出现范围扩散，例如皮肤受到伤害性刺激，可引起屈肌反射，当刺激强度加大到一定程度时，在同侧肢体屈肌反射基础上，还可引起对侧伸肌反射。 反射活动需要反射弧各部分的结构和功能完整，任何一个环节发生障碍，反射都将无法完成。因此，临床可通过某些反射活动判断神经系统疾病的部位。 例如，通过检查瞳孔对光反射，可以了解病变是否已侵及中脑。此外，利用神经阻滞的方法，可人为阻断反射弧上的冲动传导以达到麻醉的目的。 （三）反射的分类根据反射形成过程、复杂程度、感受器、效应器位置及功能的不同，反射可有多种分类方式。 1.非条件反射和条件反射根据反射形成过程的不同，反射可分为非条件反射和条件反射。 非条件反射非条件反射也称无条件反射，是指生来就具有的维持生命所必需的本能反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。非条件反射的特点是数量有限，形式相对固定，其建立无需大脑皮层参与，由皮层以下中枢即可完成，因而比较低级。非条件反射是生物体在长期种系进化发展过程中形成，并可遗传给后代，能使机体初步适应环境，对于个体和种系生存具有重要意义。 条件反射条件反射是指后天经学习和训练获得的、在非条件反射基础上不断建立起来的反射。条件反射的特点是数量无限、形式复杂多变，在大脑皮层参与下完成，属于高级反射活动。条件反射可根据所处的环境变化不断建立或消退，使机体对各种内、外环境变化的适应能力大大增强。 2. 单突触反射和多突触反射根据反射弧复杂程度的不同，反射可分为单突触反射和多突反射 单突触反射是指在中枢内的传入神经元直接与传出神经元形成单个突触联系，即中枢只经过一次突触传递的反射。单突触反射是最简单的反射， 体内唯一的单突触反射是腱反射。 多突触反射多突触反射是指在中枢内的传入与传出神经元之间有一个以上中间神经元接替，即经过多次突触传递的反射，绝大部分反射都属于多突触反射 3.外感性反射和内感受性反射根据感受器位置的不同，反射可分为外感受性反射和内感受性反射 外感受性反射外感受性反射是由外感受器引起的反射，如视觉反射、听觉反射、触觉反射、痛觉反射 内感受性反射内感受性反射是由内脏或本体感受器引起的反射，如血压突然变化引起的颈动脉窦压力感受性反射（即减压反射）等 生理反射存在浅反射和深反射之分：①浅反射是指刺激皮肤、黏膜或角膜引起的反射，包括角膜反射、咽反射、腹壁反射、提睾反射、跖反射、和肛门反射；②深反射又称腱反射，是指刺激肌腱、骨膜、及关节引起的反射，包括肱二头肌反射、肱三头肌反射、桡骨膜反射、膝反射、跟腱反射等。病理反射是上述生理反射在锥束损伤时出现的反常形式，多表现为原始的脊髓和脑干反射，临床常见的病理反射有巴宾斯基征、霍夫曼征、髌阵挛及踝阵挛等。 4.躯体反射和内脏反射根据效应器性质的不同,反射可分为躯体反射和内脏反射。 躯体反射：躯体反射效应器的效应是骨骼肌的活动,如屈肌反射、姿势反射等。 内脏反射：内脏反射效应器的效应包括内脏、平滑肌及腺体的活动，如血管舒缩反射、直肠排便反射、膀胱排尿反射及发汗反射 5.其他分类根据生理功能的不同,反射还可分为防御反射(如喷嚏反射、咳嗽反射)、食物反射(是与摄食和消化有关的反射)、探究反射（如异常刺激引起警觉反射)及性反射等。 二、 中枢神经元的联系方式中枢神经包括传入神经元、中间神经元、数量极多，其中以中间神经元数量为最多，且与其他神经元之间的联系非常复杂，具有重要的桥梁作用。 中枢神经元相互连接成网，细胞间的联系方式多种多样，归纳起来主要包括单线式联系、辐散和聚合式联系，以及链锁式和环状联系等。不同的联系方式产生的传递效应也不同，是实现神经系统复杂生理功能的结构基础。 （一）单线式联系单线式联系是指一个突触前神经元仅和一个突触后神经元发生突触联系。单线式联系使反射活动更为精确。例如，位于视网膜中央凹的视维细胞与双极细胞之间，以及双极细胞与神经节细胞之间均为一对一的单线式联系，这种联系方式保证了视锥系统较高的分辨能力。单线式联系比较少见，一般将会聚程度较低的突触联系视为单线式联系。 （二）辐散和聚合式联系辐散式联系 是指一个突触前神经元通过轴突末梢分支与多个突触后 神经元形成突触联系，从而使与之相联系的多个神经元同时兴奋或抑制。辐散式联系多见于传人通路中，大大增加了信息的影响效应和扩散范围。 聚合式联系 是指多个突触前神经元通过轴突末梢与同一突触后神经 元形成突触联系，从而使来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上进行整合， 决定该神经元最终的兴奋或抑制效应。聚合式联系多见于传出通路中，是中枢神经系统实现信息整合的结构基础。 脊髓的神经元之间既有辐散式联系，又有聚合式联系。进人脊髓的传人神经元，既有分支与该节段脊髓的中间神经元及传出神经元形成突触，又有上升与下降的分支及其侧支与相应各节段脊髓的中间神经元发生突触联系，因此脊髓中传人神经元与其他神经元之间多表现为一对多的辐散式联系；而作为传出神经的脊髓前角运动神经元，则接受不同轴突来源的突触传递而表现为多对一的聚合式联系。 （三）链锁式和环状联系在中间神经元之间，由于辐散与聚合同时存在，可形成链锁式和环状联系。 链锁式反射是指一个中间神经元的轴突侧支可与多个中间神经元形成突触联系，后者再继续通过轴突侧支与后继的神经元依次接替，将冲动逐级扩布的联系方式。链锁式联系可在空间上扩大神经元兴奋的作用范围。 环状联系则是指中间神经元轴突即可作用于其它多个中间神经元，同时又可经后者的轴突回返作用于自身，形成一种闭合环路联系方式，其意义在于实现对反射活动的反馈调节。抑制性中间神经元参与的环状联系，可使反射活动及时终止，起到负反馈作用；而兴奋性中间神经元介导的环状联系则可形成正反馈效应，使兴奋得以延续或增强。 即使最初的刺激己经停止，环式联系仍能使传出通路的冲动传递继续一段时间，称为反射活动的后发放效应。环状联系是后放的结构基础，也可能是感觉性记忆的基础。 （四）反射活动的调节反射活动的基本过程是刺激信息经感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器的依次传递，使反射效应得以实现。 这一过程看似一个开放通路，但实际上，反射活动的调节是一个闭合回路的反馈调节。由于反射活动中效应器产生的效应信息，部分又可被位于效应器中的感受器或其它感受器感知，并将反馈信息再次传入中枢，通过改变中枢等环节的状态，以纠正反射活动中出现的偏差。 这种环路反馈调节，可表现为负反馈和正反馈两种方式。反馈信息对中枢的不断调节，保证了反射过程所实现的神经调节的准确性，如果反射中枢受损，将无法得到来自效应信息的反馈传入，反射活动也将因无法纠正偏差而出现紊乱。 此外， 在整体情况下，神经冲动沿传入纤维进入中枢后， 除在同一水平与传出神经发生联系并发出冲动外，还有上行冲动传到更高级的中枢部位进一步整合， 再由高级中枢发出下行冲动来调整反射的传出冲动。因此，一个反射的完成，往往需要通过多级水平的整合，才能使反射活动更具有复杂性和适应性。 三、中枢兴奋传播的特征由于兴奋在反射弧的中枢部分传播时，要通过多次复杂的突触传递， 因此突触兴奋传播的特征就决定了中枢兴奋传播的特征。与神经纤维上的兴奋传播不同，中枢（突触）兴奋传播的主要特征如下。 1.单向传递兴奋沿反射弧上的神经纤维传导可以是双向的， 但当通过中枢的化学性突触时，兴奋则只能从突触前神经元传向突触后神经元， 这一现象称为单向传递。因为通常情况下，递质主要是由突触前膜释放，而受体通常位于突触后膜上。虽然近年来研究发现，突触后神经元也能释放一些递质，逆向传递至突触前膜上的突触前受体，但其主要作用是调节突触前神经元的递质释放，与兴奋传递并无直接关系。突触的单向传递具有重要意义，可限定神经兴奋传导所携带的信息只能沿着特定的路线进行。 2.突触延搁兴奋在神经纤维的传播速度很快，但在经过反射中枢时往往比较缓慢，从而使反射活动的反应时间较长，这一现象称为中枢延搁 ，其实质是突触延搁。兴奋通过一个化学性突触通常需要0.3~0.5ms ， 而多突触反射中，兴奋在中枢传递时经过的突触数量越多，中枢延搁时间就越长。因为中枢神经元进行突触传递时，需要经历递质从突触前膜的释放、在突触间隙的扩散、与突触后膜上受体的结合，以及后膜离子通道活动等多个环节，因此耗时较长。电突触传递兴奋时则无时间延搁，因而在多个神经元的同步活动中起重要作用。 3.兴奋的总和反射效应可进行叠加总和。在反射活动中，单根神经纤维的传入冲动一般不能引起中枢的传出效应，仅可引起突触后膜产生局部兴奋（EPSP），去极化幅度较小，不能爆发动作电位。如果多条神经纤维的传入冲动同时到达同一中枢神经元，或同一神经纤维上有冲动持续传入，引起的多个局部兴奋可发生空间总和与时间总和 ，如果总和后达到阈电位水平，即可使突触后神经元爆发动作电位而产生传出效应，此过程即为兴奋的总和。如果总和结果未达到阈电位，此时突触后神经元虽未出现兴奋，但由于膜去极化程度加大，更接近阈电位水平，因此只需较小刺激就可达到，这种现象称为易化 4.兴奋节律的改变在兴奋传递过程中，反射弧的传入神经和传出神经的放电频率往往不同，即兴奋的节律出现了改变。由于传出神经（即突触后神经元）常同时接受多个中间神经元的突触传递，其自身功能状态也可能不同，因此，最终传出冲动的频率往往取决于传入冲动频率、中间神经元及传出神经元功能状态的综合效应。 5.后放中枢的中间神经元之间存在环状联系，是产生后放的结构基础。此外，后放也可见于各种神经反馈活动中，反射活动的效应器在产生效应的同时，还会刺激其内部的感受器装置继发性传入，使冲动在整个反射弧上持续传播，这也是后放产生的另一个原因。 6.对内环境变化敏感且易疲劳由于突触间隙与细胞外液相通，对其变化比较敏感，因此最易受内环境因素的影响。缺氧、CO2过多、麻醉剂及某些药物等均可影响突触传递。此外，受神经递质合成速度等因素影响，当高频神经冲动持续通过突触时，可使递质的释放超过其合成速度，导致递质耗竭，使突触后神经元放电频率逐渐降低。因此，突触传递是反射活动中最易出现疲劳的环节，而神经纤维则不会。 四、中枢抑制在反射过程中，反射中枢的活动既可产生兴奋和易化效应，又可产生抑制效应，其对立统一活动使反射能够协调进行，也是神经系统实现整合功能的基础。中枢抑制 的本质即突触抑制，根据发生部位和机制的不同，可分为突触后抑制和突触前抑制。 （一）突触后抑制突触后抑制是由于抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后膜上产生IPSP ，从而使突触后神经元发生抑制。这类抑制的结构基础是有抑制性中间神经元的参与，抑制发生的根本原因在于突触后神经元上 IPSP 的产生 ，因此是一种超极化抑制，具有持续时程短的特点。突触后抑制有传入侧支性抑制（交互抑制）和回返性抑制两种形式。
1.传入侧支性抑制是指传入神经进入中枢后，在直接兴奋某一中枢神经元的同时，发出轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，通过后者转而抑制另一中枢神经元的活动，称为传入侧支性抑制，又称交互抑制。例如，伸肌的肌梭传入纤维进入脊髓后，直接兴奋伸肌运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制屈肌运动神经元，从而导致伸肌收缩和屈肌舒张。传入侧支性抑制能使不同中枢之间的活动得以协调。 2.返性抑制是指某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传的同时，又经轴突侧支作用于抑制性中间神经元，经后者反过来抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其它神经元，这种环状联系形成的负反馈抑制称为回返性抑制。例如，脊髓前角运动神经元传出兴奋在沿轴突到达骨骼肌的同时，其轴突发出侧支兴奋与之形成突触的闰绍细胞（抑制性中间神经元），后者通释放甘氨酸（抑制递制）使原先发动运动的脊髓前角运动神经元和其他同类神经元活动发生抑制。甘氨酸的作用可被士的宁和破伤风毒素破坏，引起强烈的肌痉挛。回返性抑制的意义在于及时终止神经元的活动，并使同一中枢内许多神经元的活动同步化。 （二）突触前抑制突触前抑制是指由于轴－轴式突触的介入，导致兴奋性突触前末梢释放的兴奋性递质减少，使突触后神经元产生的EPSP 明显减小，不易或不能引起兴奋，从而表现为抑制效应。
突触前抑制产生的根本原因在于突触后膜上产生的EPSP 过小，因此属于一种去极化抑制。与突触后抑制相比， 突触前抑制的潜伏期及持续时程较长。这类抑制的结构基础是兴奋性突触前末梢上存在轴－轴式突触联系。 突触前抑制在中枢内广泛存在，尤其多见于感觉传入通路，对于调节外周感觉信息传入活动具有重要意义。特定感觉在传入过程中，通过与其他旁路形成轴－轴式突触联系而对其产生突触前抑制，从而限制了其他信息的传入，保证了特定感觉传入的专一性。 五、中枢易化中枢易化是中枢产生的另一种与抑制相反的效应，虽然不是兴奋，但通过突触传递可使某些生理过程变得容易。中枢易化的实质也是突触易化，可分为突触后易化和突触前易化，两者均可使突触后神经元上的EPSP 幅度增大。 1.突触后易化突触后易化表现为EPSP 的总和可使膜去极化幅度增大，更接近阈电位水平，在此基础上如果再给予一个刺激，就比较容易达到阈电位而爆发动作电位。 2.突触前易化突触前易化与突触前抑制具有同样的结构基础。 神经元是神经系统的基本结构和单元，主要功能是接受、整合、传递信息。神经元的生物电以离子通道的活动为基础，离子通道分为非门控和门控离子通道，后者又分为电压门控、递质门控、机械门控和其他门控离子通道。 细胞未受外界刺激时，存在于膜内外两侧的电位差称为静息电位。静息电位负值增大称超极化，负值减少称去极化，之后恢复到静息电位称复极化。 细胞受刺激后会产生膜电位的变化，包括局部电位和动作电位。阈强度刺激可使膜电位去极化达到阈电位，进而产生动作电位（兴奋）。 动作电位具有“全或无＂、不衰减传导等特点，其兴奋性变化依次经历绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期。 神经元之间的信息传递主要以化学性突触为主，此外还有电突触及曲张体非突触性化学传递。经典突触结构由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成。 突触前神经元可释放神经递质，与突触后膜上相应受体结合，导致后膜的递质门控离子通道开放，产生突触后电位。 兴奋性突触的突触前膜释放兴奋性递质，使突触后膜产生去极化电位，称为兴奋性突触后电位(EPSP) ；抑制性突触前膜释放抑制性递质，使突触后膜产生超极化电位，称为抑制性突触后电位(IPSP)。突触后电位具有局部电位性质，可总和。 外周神经递质主要包括乙酰胆碱(ACh）去甲肾上腺素(NE) 及肽类；中枢神经递质则包括胆碱类、单胺类和氨基酸类等。受体主要有胆碱能受体（包括M 和N 受体）和肾上腺素能受体（包括α和β受体）等。 中枢的神经胶质细胞中，星形胶质细胞数量最多，除对神经元起支持、营养、修复等作用外，还可影响神经元突触传递过程；少突胶质细胞是中枢成髓鞘细胞；小胶质细胞则是中枢的吞噬细胞。 神经系统的功能通过反射活动实现。反射是在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。反射的结构基础是反射弧，由感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五部分组成，各部分通过突触相互联络。 中枢的神经元之间可形成单线式、辐散和聚合式，以及链锁式和环状联系，其中辐散式联系多见于传入通路，聚合式联系多见于传出通路。 与神经纤维的兴奋传播不同，中枢（突触）兴奋传播的主要特征包括单向传递、突触延搁、兴奋的总和、兴奋节律的改变、后放及对内环境变化敏感且易疲劳。 中枢抑制可分为突触后抑制和突触前抑制，突触后抑制又包括传入侧支性抑制（交互抑制）和回返性抑制。中枢易化分为突触后易化和突触前易化，易化虽不是兴奋，但通过突触传递可使某些生理过程变得容易。
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