【原】大脑皮质的自主神经调节

郑大解剖学 腾康学院

大脑皮质不仅调节躯体的运动和感觉，而且对于自主神经性质的运动及感觉也有功能调节作用。

自主神经性活动在中枢神经的不同高度，有其不同的调节功能，尤其是下丘脑为重要的自主神经性功能汇集和整合之处。但下丘脑又从属于大脑皮质的控制。

在去皮质的动物，下丘脑对情绪的整合调节失去皮质的抑制作用，便产生情绪反应，出现一系列自主神经性和躯体性活动相对亢进的现象，如张牙舞爪、弓背咆哮、心率加速、血压升高、瞳孔扩大、竖毛出汗等所谓“假怒”现象。

边缘叶

边缘叶位于大脑半球的内侧面。

现今一般学者认为，边缘叶包括扣带回、海马旁回、海马结构、隔区和梨状叶等。后来将边缘叶逐渐扩大，把与边缘叶皮质结构相似的区域（额叶眶回后部、岛叶前部和颞极）以及在功能和联系上较密切的一些皮质下结构（如隔核、杏仁核簇、下丘脑、上丘脑、丘脑前核以及中脑被盖内侧区等）包括在一起，称为边缘系统。

边缘叶呈环形包绕大脑半球颈的周围，外界是扣带沟、顶下沟、距状裂前部和侧裂；内界是胼胝体的上面和脉络膜裂。

边缘叶又以胼胝体沟和海马裂分为内外二带形区。胼胝体沟始于胼胝体嘴的腹侧。紧沿着胼胝体背面后进，最后绕到胼胝体压部的下方移行于海马裂。

海马裂始于胼胝体压部的下方，然后向颞极前进，终于海马回钩。

边缘叶外带又称为穹窿回，此回又分为3部分：

• 扣带回：位于胼胝体沟与扣带回之间；
  

• 穹窿回峡：为胼胝体沟与距状裂之间的狭窄部分；
  

• 海马回：位于侧副裂与海马裂之间，此回又称海马旁回，其前端绕过海马裂的前端，形成海马回钩。

边缘叶内带也由几部分组成：

• 胼胝体上回：为胼胝体背面覆盖的薄层灰质，在胼胝体沟底移行于扣带回；

• 胼胝体下回：为胼胝体上回向前绕到胼胝体嘴的下方，移行于终板前方的部分；

• 旁嗅区：胼胝体下回的前界为旁嗅沟，此沟的前方有一并行的短沟，即前旁嗅沟，两沟之间的部分，称为旁嗅区；

• 斜角回：胼胝体下回向下移行于斜带或斜角回，此回紧位于视束的前方，向外后方连于海马回钩；

• 束状回：胼胝体上回向后，绕过胼胝体压部，移行于束状回，此回位于胼胝体沟与胼胝体压部之间，再向前下移行于海马和齿状回。

功能

边缘系统的功能是多方面，它对内脏、躯体和内分泌腺都有调节作用，而且参与学习与记忆、情绪与动机、睡眠与觉醒等许多方面的活动。

嗅觉

现在一般认为只有边缘系统的前部具有嗅觉功能。

人脑的嗅觉系统起自嗅神经，经嗅球、嗅束至外侧、内侧、中间嗅束。

三个嗅束分别和下列各结构有联系：

• 海马沟皮质——深处的外侧嗅核，在此处形成嗅觉，因此嗅觉与其他感觉不同之处似乎在于没有丘脑代表；

• 内侧嗅区——胼胝体下回——内侧前脑束——中脑网状结构；

• 中间嗅束——嗅结节深处基核——缰核——脑干和内侧嗅束共同完成内脏反射。

自主性功能

边缘系统对内脏的调节作用是通过下丘脑和网状结构实现的。额叶眶部和扣带回被认为是自主神经高级中枢的主要所在地。它们调节消化、呼吸、循环等各系统的功能活动。

颞极、颞上回（22区）、岛叶、海马等与呼吸、血压和胃肠运动等自主性功能调节都有密切关系。杏仁复合体调节植物性功能活动的范围十分广泛，包括消化、呼吸、循环、生殖等器官以及内分泌腺的活动。

• 心血管功能：切除患者的扣带回后有血压下降的现象。

• 胃肠功能：刺激动物（猫、猴）扣带回、眶区、脑岛前部和杏仁复合体，可致流涎、胃肠蠕动增加或减弱等反应。刺激人脑岛叶时也能影响胃壁运动。刺激人扣带回时有恶心、呕吐等反应。

• 瞳孔反应：刺激猫、猴的扣带回、眶区和杏仁复合体，可有扩瞳现象；缩瞳区位于近胼胝体膝部的部分扣带回。

• 体温调节：下丘脑参与正常的体温调节。但近年来有更多证明支持除下丘脑以外，有其他调节体温的中枢，包括脊髓、延髓和中脑等脑干内的体温中枢。

• 几乎所有内脏活动，作用于下丘脑者，亦作用于杏仁复合体，但其反应较下丘脑者自然，即逐渐形成，缓慢消退。

由此，边缘系统中管理内脏活动的部分主要是扣带回、隔区、眶—岛—颞极皮质和杏仁复合体。

情绪

情绪是人类的一种心理现象，是边缘系统的主要功能之一，但伴随着情绪活动，也发生一系列客观的生理变化，这些变化称为情绪的生理反应。有人观察到颞叶损伤常伴有情绪反常。

情绪反应表现是多方面的，它包括自主神经功能、躯体运动功能和内分泌功能三方面的变化。

自主神经功能的情绪反应，如发怒时，交感神经活动亢进，进食时副交感神经活动亢进。具体表现因人而异，此外与刺激强度也有一定的关系。

持久的情绪活动可导致自主神经功能的紊乱。躯体运动功能的情绪反应表现为间脑动物的“假怒”、人的肌紧张和运动加强。内分泌功能的情绪反应表现在肾上腺素、胰岛素、肾上腺皮质激素、抗利尿激素等分泌的变化上。

虽然目前仍难断言边缘结构如何支配情绪活动，但一般认为来自新皮质表示情绪过程的神经活动将依次进入海马——穹窿——乳头体——丘脑前核——扣带回皮质（所谓“情绪皮质”，即扣带回皮质的感觉区）——新皮质的各个区域，使这些区域的精神活动带上情绪色彩。

从扣带回发出的冲动又继人海马回至海马，由此形成一个封闭的Papez环路。冲动在此环路上周而复始，不断强化情绪过程。

一旦这个环路的组成遭到破坏，情绪过程就会遇到障碍，一切精神活动即毫无情绪可言。

但近年来的研究认为，Papez环路与情绪反应关系不大，而更与学习和记忆有关。杏仁复合体——隔区——前额叶腹内侧回路才与情绪反应更相关。

杏仁复合体经终纹—终纹床核—隔区和杏仁复合体经杏仁腹侧通路，联系下丘脑、隔区以及前额叶的眶额皮质。杏仁复合体下行联系脑干和脊髓的内脏运动核，可引起一系列情绪反应。

杏仁复合体接受的传入纤维很广泛，大脑皮质各区、下丘脑以及脑干均投射至杏仁核复合体。当以电流刺激癫痫患者杏仁核时，可引起其具有情绪色彩的幻觉。

人类杏仁复合体受刺激时，可有各种情绪反应，最常见的为恐惧伴瞳孔散大、肾上腺素分泌增多。

人们已经知道下丘脑腹内侧区是防御反应区，而杏仁复合体的皮质内侧部可抑制其活动，基底外侧部可易化其活动，两者的作用是拮抗的。因此认为间脑动物的“假怒”主要是由于下丘脑失去了杏仁复合体的调节。

杏仁核复合体与奖赏和惩罚的行为活动有关。所谓奖赏行为是指动物接受特定刺激后，乐于再次接受这种刺激并产生阳性反应增强的效应。所谓惩罚行为是指动物接受特定刺激后，产生攻击或逃避反应的行为。

记忆

海马结构和杏仁核复合体是近记忆回路的重要结构。所谓近记忆新的东西和回忆新近发生过的事物或事件的能力。因此两侧海马损伤的患者只损及其近记忆力，而对既往的回忆正常。

Papez回路与表达性记忆有关

表达性记忆是意识性活动的反映，它依赖于评价、对比、推断等认知过程，并能用语言表达出记忆的各个细节，如时间、地点、人与物的关系等，如“昨天我和同事们参加了学术活动”。

表达性记忆往往涉及对多种信息的综合处理过程，并在脑中重建已过去的事件。其次，表达性记忆一旦在脑中储存下来，下次表达时往往是不太精确的复制品。

值得注意的是，许多人研究学习与记忆，仅观察海马的变化，而忽略整个Papez回路的变化，这至少不够全面，因为一切神经功能都是在神经网络上动态完成的。

海马结构参与长时程增强效应

目前对学习与记忆的研究已深入到突触回路和分子水平。所谓Hebb突触是指突触前神经元与突触后神经元同时联合兴奋的突触回路。

在海马内，突触前囊释放谷氨酸，兴奋突触后的NMDA受体，导致突触后神经元释放一氧化氮，作为逆行化学信使，一氧化氮弥散至突触前囊，进一步促进谷氨酸释放，从而形成能持续相当时间的突触电位，即长时程增强。

杏仁复合体在学习与记忆中的重要性不容忽视

既往对杏仁复合体的重要性没有认识，后来的研究表明，如果单纯毁损动物的两侧海马，记忆不会完全丧失。只有同时毁损两侧杏仁复合体，动物的学习与记忆能力才会完全丧失。杏仁复合体在认知记忆、将多种记忆联系起来，以及将记忆与意愿结合在一起等方面均起重要作用。

躯体运动

对呼吸运动的影响

人脑眶回后部、脑岛前部、颞极和扣带回前部有抑制呼吸作用。相反，电刺激扣带回前部和中部有加速呼吸作用。除边缘皮质外，电刺激杏仁复合体时，往往也抑制呼吸运动。

对骨骼肌运动、反射动作和肌张力的影响

刺激猴和猫的扣带回和眶-岛-颞区能抑制由运动皮质引起的双侧动作和脊髓反射，如膝跳反射。反之，有时刺激猴脑眶-岛-颞极、扣带回前部也能使颈部、躯干和四肢缓慢地强直性和阵挛性收缩。

摄食动作(吸吮、咀嚼、吞咽和流涎等)

杏仁体对各种摄食活动具有抑制性。刺激猫杏仁复合体的基底外侧核能抑制消化反应和自由喂食，但损伤杏仁下丘脑纤维系统会取消刺激基底外侧核对于摄食的作用。

摘除猫双侧杏仁复合体往往导致食欲过度和肥胖症。

性行为

MacLean等用电刺激猫和鼠的海马、扣带回前部和隔区时，动物有愉快反应、舔外生殖器和勃起等性欲表现。

破坏猫双侧杏仁复合体导致性欲过度、求偶现象，促性腺激素和性激素的分泌出现不平衡情况。

对大脑皮质电活动和一般行为的影响

分别刺激海马、眶、岛、颞极皮质和杏仁复合体可产生类似刺激网状结构那样在新皮质内所诱发的激活效应或皮质脑波停滞反应，持续1-2分钟后即恢复原状。刺激杏仁复合体外侧核后部的背外侧部，可致攻击行为。

刺激杏仁复合体基底核的巨细胞部分和外侧核的前部及内侧部，可抑制攻击性行为。摘除杏仁复合体致攻击性行为减弱。当刺激动物杏仁复合体时，动物停止其他活动，表现非常警觉，可有自卫反应、易怒、不安。

调节睡眠和觉醒周期

隔区是网状上行激动系统的端脑部分，参与维持觉醒。

隔区又是脑干网状结构通向海马的重要环节，海马反过来对脑干网状结构产生重要的抑制在影响。