|
植物根系有3个重要功能：将植物固定在土壤中；吸收和运输水分及养分；合成植物激素和其他有机物质。在此我们主要了解它的吸收特性根系吸收养分的能力与其形态特征密切相关。根系的形态特征包括根系的入土深度、单位土体中根的数量，即根密度、根毛数量、根系的直径、长度，根系表面积、根尖数量等。根系的形态特征一方面受遗传基因控制，同时还受一系列环境因子影响。一般多年生植物和一年生植物根的形态不同。多年生植物根系发达，根粗壮，但是吸收养分并不好。所以在考虑苹果、葡萄树等的根系吸收能力时，只需考虑细小根的作用。双子叶植物与单子叶植物的根系形态也不相同。双子叶植物如棉花，它是主根系，主根向下生长用以输送养分和水分，主根上侧根的功能是吸收养分和水分。单子叶植物大多是须根系，没有明显的主根。式中：Lʋ为根密度；M为3个主平面上每平方厘米穿过的根轴数。根系密度的大小对于水分和养分的吸收有相当大的影响。因为土壤中的根系体积约占土壤总体积的1%,根系能够吸收的范围，大约是根体积的10～50倍，即土壤总体积的10%～50%。远离根系的养分，根系是吸收不到的，这就是养分的空间效应。增加单位土体内的根系密度，就增加了根系的吸收范围与效率。但是，根系密度过高时，各个根系的养分耗竭区相互重叠，养分吸收量反而减少。根系长度、直径、表面积等也是根系的重要形态指标。一般情况下，根体积一定时，根系直径越小、根系越长，根系的表面积越大，根系的吸收能力越强。根毛是根表皮细胞突出的部分，黏性大、亲水性较强，能和土粒紧密结合，形成土壤和根组织之间连续的水流，所以根毛对养料吸收具有特别重要的意义。大量根毛的着生，使得根系的表面积增大2～10倍。根毛的数量因作物种类和环境条件而不同，旱地植物的根毛发达，每平方米可着生数万条，而水生植物的根毛很少，或没有根毛。土壤有效磷的多少对根毛有很大影响，而氮、钾、镁和钙的影响较小。一般认为，根毛区是作物吸收氮、磷和钾等大多数养分的主要区域。根尖的数目某些需要通过质外体途径横向运输的养分，如钙、镁和铁等主要靠根尖的幼嫩组织吸收，因为这些组织的内皮层细胞的细胞壁尚未木栓化，即未形成凯氏带，离子容易透过，质外体与中柱导管是连通的，有利于这些养分吸收。根际就是靠近根系的那一部分土壤，也叫根--土界面，一般离根轴表面约数毫米。植物根系吸收养分和水分的过程，主要发生在此；根系的排泄或分泌物，如CO2,H+和有机物质等，也主要释放在这一区域。由于它临近根系，受根系活动的强烈影响，其生物学性质、物理性质和化学性质完全不同于一般土体。根际及根际效应对养分的吸收与活化具有重要意义。根际分泌物是植物生长过程中，根系向根际释放的一系列物质。它们包括有机物质（糖、有机酸、氨基酸、酚类化合物、高分子凝胶物质和细胞组织脱落物等）、无机物质（CO2,H+、HCO3-和OH-等）和植物激素、维生素和多种酶等。在某些特殊情况下，根系还会分泌一些专一性的分泌物，如禾本科植物缺铁时，根系会分泌大量的麦根酸等高铁载体，以增加铁的有效性和植物对铁的吸收。根系分泌物主要来源于地上部的光合产物。在受环境胁迫时（如养分缺乏、干旱缺水、缺氧或机械阻抗等）,均会引起根系分泌物和数量比例的增加。根系分泌物的营养作用主要表现在：活化土壤养分，如苹果酸、柠檬酸、麦根酸等通过酸化土壤、改变氧化还原电位、鳌合等方式，增加土壤中磷、铁、锰、铜等养分的有效性及移动性；抵御过量的铁、铝、锰以及重金属元素对根系毒害作用，如粘胶中的高分子有机物对有毒元素有明显的阻滞作用；通过根系分泌物为微生物繁殖提供了能源与碳源，大幅度增加根际微生物数量与活性，间接影响养分的有效性。根际微生物由于大量根产物的存在，植物根际微生物的数量远远高于土体。一般植物根际土壤微生物与土体微生物之比（R/S)在5～50。通常根表面上微生物的数目，由根尖至根基部是递增的。对一些高等植物，某些微生物的优先侵染（如联合固氮菌）是有益的。而对另外一些（如病原菌）的侵入则是不利的。根际非侵染性微生物主要从下面几方面影响植物的矿质营养：①改变根系的生长状况；②影响植物的生理学特性与发育；③影响根际土壤养分的有效性；④影响根系养分的吸收过程。通常，根际微生物对根的生长和根毛形成有抑制作用，但有些非病原体的真菌可刺激根系生长：固氮菌可刺激根的扩展，固氮螺旋菌可激发根毛的形成。菌根是一种分布最广的微生物与高等植物之间的联合共生体。在多数情况下，菌根增加寄主对磷的吸收和改善磷营养，促进寄主生长和增加产量。此外，菌根还可以增加钾、铵、铁、锌、钼和铜等养分的吸收。根际pH和氧化还原电位根系分泌H+,OH-，HCO3-,有机酸等物质，对根际pH有明显的影响。如根系吸收NH4+,会促进H+的分泌，降低根际pH;根系吸收NO3-后，有利于OH-的或HCP3-分泌，提高根际pH。根际pH的变化，对土壤中养分有效性的影响是十分复杂的。在旱地土壤上，由于根的呼吸和根际微生物的呼吸消耗了大量的氧气，因此根际的氧化还原电位较低。一般比土体低50～100mV。小麦、玉米等禾谷类作物根际Eh值下降幅度大，豆科植物变化不明显，荞麦则有升高的趋势，而水稻的根际Eh值较土体高。降低根际Eh,铁、锰的活性增加，而硝态氮的反硝化损失的可能性也增加，反之亦然。【1】陆欣.土壤肥料学【M】.北京：中国农业大学出版社，2019.180-181.
|
