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我们保留的记忆可以起到很多作用。它们指导我们未来的行动，形成构建自我的脚手架，并继续塑造自我和我们感知世界的方式。虽然我们每天获得的大部分记忆都会被遗忘，但那些整合在多个先前记忆结构中的记忆往往会持久存在。越来越多的研究正在阐明记忆的巩固是如何依赖于睡眠期间记忆的重新激活的。在睡眠中处理记忆不仅有助于抵消记忆的减弱，还有助于解决问题、创造力和情绪调节。然而，基于睡眠的处理过程也有不好之处，比如忧虑被过度重提。因此，关于记忆和睡眠的研究进展可以阐明这一过程是如何影响我们清醒的生活的，这可以进一步激励人们开发新的策略，减少睡眠中有害的沉思类活动，促进有益的睡眠认知。本文发表在Annual Review of Psychology杂志。（可添加微信号siyingyxf或18983979082获取原文）。人们在有生之年获得并保持了大量的信息，但很难理解这是如何发生的。尽管记忆研究主要集中在获取和提取这两个基本步骤上，但在这篇文章中，我们强调的是记忆在睡眠期间经历的处理。新知识不是瞬间吸收的；相反，记忆存储会随着时间的推移而改变。虽然巩固可能涉及长期运作的机制，但关键部分可能发生在睡眠期间。本文详细阐述了睡眠期间的记忆重新激活如何有助于记忆的稳定性和使用。我们还关注了基于睡眠的处理如何助于创造性洞察力和心理健康。作为每晚的仪式，一些人喜欢通过写日记的方式记录下每一天的亮点。事实上，在晚上睡觉之前，我们每个人(不管是不是写日记的人)都能够记住一天中发生的很多事情，包括活动、思想、情绪以及与他人的互动，然而，大多数都不是那么容易记住的。为什么有些记忆可以在多年后被详细回忆？当记忆存储通过巩固机制改变后，遗忘和干扰可以避免。尽管如此，记忆存储仍不能为我们提供逐字读出或完整的日记，记录我们每天经历的各种事件、想法和情绪。这些记忆塑造了我们的个性、视角和决策。人脑控制着一种非凡的能力，能够自适应地从我们的经历中学习，从而改善应对生活挑战的方式。大脑的可塑性使其能够根据其使用方式改变其功能。多亏了记忆存储的不断变化，我们不仅有了可以使用的新知识，而且还有能力以不同的方式使用我们的大脑。我们在这里假设，巩固在很大程度上是在我们不知情的情况下发生的，因为我们当时正在睡觉。此外，了解睡眠过程中记忆处理的神经生理学可能有助于了解清醒时形成的记忆是如何保存和转化的，以及它们是如何改变我们的。归根结底，睡眠期间记忆存储的变化可能不仅会塑造我们能记住的东西，还会塑造我们是谁。陈述性知识被用于我们所做的决定，非陈述性知识往往不会记住它是在何时何地获得的。这两类记忆可以相互作用，也可以与工作记忆(在线维护和处理信息)相互作用。重要的是，多种类型的记忆通常会影响我们的思考方式和决策。 非陈述性记忆：一个涵盖技能、习惯、条件反射、启动和其他内隐学习类型的总称，所有这些都是典型的无意识记忆当代记忆研究的一个指导原则是，不能依靠单一的机制来解释所有的记忆现象。因此，理解一种特定类型的记忆的挑战包括详细说明大脑系统如何运作以支持记忆功能，以及该运作与其他大脑系统的运作有何不同。尽管有这一指导原则，一些概念可能以基本相同的方式适用于许多或所有类型的记忆。例如，睡眠可能与知觉学习，技能学习，配对-联想学习甚至所有类型的学习普遍相关。这个想法还没有定论，但现在看来很清楚的是，许多类型的记忆在睡眠过程中都会以这样或那样的方式发生变化。陈述性记忆依赖于大脑皮层的特定部分，每个部分专门处理特定类型的信息。对事实和事件的记忆总是依赖于这些基于皮层的记忆片段之间的联系，例如不同的感觉或概念属性。因此，陈述性记忆的特点是依赖于新的跨皮层连接。跨脑区连接的可塑性，包括多个皮质区域和其他大脑结构，可能是巩固的关键，或者更具体地说，是系统巩固的关键，这与突触巩固相反，突触巩固涉及细胞和分子方面的巩固。大脑皮层本身并不具备将整个经历转化为持久记忆的能力。内侧颞叶，包括海马体，为大脑皮层提供持久储存陈述性记忆的能力。与这一观点一致的是，内侧颞叶的损伤可能会导致严重的学习障碍，或顺行性健忘症。据推测，海马体有助于快速获得陈述性记忆。陈述性记忆可以通过一个较慢的过程逐渐稳定，在此过程中，皮层网络在海马引导下发生改变。通过这种方式，一些陈述性记忆可以独立于海马，可能会丢失掉与其获得的环境有关的各种上下文特征的细节，仅保存最基本的事实、大体轮廓或所获得的信息的一部分。此外，海马可能继续参与某些特定情节细节记忆的提取。记忆稳定是一个渐进的过程，发生在最初的编码阶段之后。在学习15分钟后给予电击的啮齿动物中观察到逆行性健忘症。相反，在学习后1小时施加电击时，记忆仍然完好无损，证实了学习后巩固的概念。人类的陈述性记忆在学习后会经历数月的巩固。当然，在巩固的许多方面仍有不同意见和辩论的余地，包括如何表征海马的贡献。将记忆巩固的主要作用归因于海马体是在H.M.患者的严重记忆损伤的报道之后，他接受了内侧颞叶切除术作为顽固性癫痫的治疗。大脑这一区域的损伤通常不仅会导致顺行性遗忘，而且还会产生时间渐进性的逆行性遗忘。因此，来自逆行记忆缺陷的证据符合这样一种观点，即随着巩固的进行，在最初获得之后可能会有一段较长的时间段，陈述性记忆依赖于海马-新皮质的连接。 顺行性遗忘和逆行性遗忘是遗忘的两种形式，顺行性遗忘指回忆不起疾病发生以后一段时间内所经历的事件，近期的事件记忆差，不能保留新近获得的信息，而远期记忆可以保存。逆行性遗忘指回忆不起在疾病发生之前某一阶段的事件，过去的信息与时间梯度相关的丢失。陈述性记忆巩固的一种假定机制涉及参与学习的神经回路。在啮齿动物海马区的位置神经元的活动中首次观察到相关的生理重激活，当动物占据特定的空间区域时，这种神经元会选择性地放电。与其它细胞相比，该位置细胞在睡眠中更频繁地被激发。在一项关于记忆巩固的开创性研究中，Wilson & McNaughton发现，海马中的位置细胞活动很可能在睡眠期间再次激活。这一发现后来被扩展到，清醒时动作电位的时间模式在睡眠中重复，构成记忆重播。这些结果提出了一种假设，即记忆是通过在海马内重新激活来增强的。对啮齿动物的其他研究表明，重激活是海马-皮质连接的一个重要方面。现在许多发现支持这样的观点，即在清醒的休息期和睡眠期间记忆的重新激活都与记忆的修改、整合和稳定有关。睡眠被分成不同的阶段。尽管未来睡眠研究和神经解码的进步可能会导致我们对睡眠生理学思维的改进，但现代的方案将快速眼动(REM)睡眠与非快速眼动(NREM)睡眠的三个阶段区分开来。在脑电图、眼电图和肌电图上，每个阶段都有明显的电生理特征。NREM包括阶段1(N1)、阶段2(N2)和阶段3(N3)。在这三个阶段中，随着唤醒能力的降低，睡眠从浅睡眠进入深度睡眠。N3(以前分为N3和N4)也被称为慢波睡眠，因为在脑电图中观察到高振幅的慢波(0.5-4 Hz)。夜间睡眠由多个周期组成，通常持续时间为90分钟，包括浅睡眠、慢波睡眠、快速眼动睡眠(REM)，然后返回非快速眼动睡眠(NREM)。大多数睡眠通常是在N2和慢波睡眠中度过的，这两个阶段与记忆巩固关系最大。记忆处理在睡眠中可能特别有效，因为它具有独特的生理和神经化学特性。当然，在唤醒过程中可以根据新的体验随时修改或更新记忆。在睡眠期间，由于感觉门控和环境因素的增加，传入的感觉信息通常要少得多。当记忆在睡眠期间被重新激活时，巩固可能确实更有效，更不容易受到干扰或污染。与清醒时期相比，在睡眠后对各种类型信息的检索更优越。在啮齿动物中，一致的证据表明快速眼动(REM)睡眠在记忆巩固中起因果作用。从历史上看，人们曾多次尝试将快速眼动睡眠与记忆联系起来，关于快速眼动睡眠在巩固中的作用，仍有不同的观点存在争议。本文我们强调要更好地理解非快速眼动(NREM)睡眠的作用。一项关于基于睡眠巩固(有时被称为主动系统巩固假说)的研究表明，在NREM睡眠期间，海马中记忆的重激活决定了皮层网络的变化。另一种解释是突触动态平衡假说，它将睡眠对记忆的益处归因于突触强度的普遍降低，从而提高了记忆提取的信噪比。两种假说并不是相互排斥的。通过重激活实现与睡眠相关的巩固似乎与睡眠的某些生理特征密切相关，特别是在慢波睡眠(SWS)期间，表现为场电位振荡，似乎以嵌套振荡的形式编排在一起（图1）。在海马局部发现的尖波/波纹复合体(SWR)嵌套在丘脑-皮质睡眠纺锤体的谷底，而丘脑-皮质睡眠纺锤体反过来又在皮层慢振荡(SOs)的峰值上。大脑区间交流的同步时间框架使得巩固成为可能。慢波睡眠(SWS)：脑电图中观察到的以皮层慢波(0.5-4赫兹)为主的最深睡眠。嵌套振荡：在一个频率上的振荡与另一个低频振荡的特征(如峰或谷)相一致 
图1 在慢波睡眠中，陈述性记忆的巩固涉及到多个大脑区域和神经元之间的相互作用，这在图中所示的一系列大脑振荡中得到了反映。其中最慢的是新皮层缓慢振荡(红色)。丘脑-皮质纺锤波(蓝色)与缓慢振荡高峰状态的同步促进了记忆处理。海马体中可以产生尖锐波/纹波复合物(绿色，规模更大)，并且与纺锤体同步。在啮齿动物海马CA1区的记录中，通常可以观察到SWR（尖波/波纹复合体）。在人类的颅内记录中也有类似的结果。高频波(人类为70-110 Hz，啮齿动物为150-200 Hz)与高幅波(即尖锐波)特征一致。海马位置细胞重激活模式主要与睡眠和清醒时的SWR同时观察到。此外，睡眠中干扰SWR会对记忆产生负面影响，而延长它们有利于记忆。事实上，与海马重激活相比，SWR在记忆巩固中的因果作用得到了更多的支持。SWR可能与其他生理事件一起促进记忆巩固。啮齿动物的SWR主要发生在丘脑纺锤体的时间框架内。SWR被认为与海马的输出相一致，最终可以到达不同的皮质。人类海马记录中的SWR先于邻近皮层的活动。值得注意的是，学习之后的睡眠加强了海马中的SWR和皮质波的活动耦合。将清醒时SWR与记忆联系起来的其他证据，包括自由回忆和线索回忆测试中的时间和预期的回忆。SWR和同步的皮质波状活动可以反映上述海马-皮质的连接。睡眠纺锤体可以在这一机制中起到同步作用。然而， Axmacher等人报告说，记忆表现与人的嗅皮层的波纹有关，而与海马无关。清醒和睡眠期间的记忆处理到底有什么不同？SWR之间的差异可能会提供线索。在啮齿动物中，清醒SWR与高保真的重激活相吻合，并保持在局部，而睡眠SWR与较嘈杂的重激活相吻合，与广泛的皮质SOs相协调。因此，高保真的重激活可以在清醒期间支持记忆引导的规划，而噪音较大的分布式重激活可以在睡眠期间支持泛化。海马SWR似乎是由SOs（皮层慢振荡）和来自皮质的纺锤体诱发的。此外，脑区间的重激活倾向于在不同时期发生，使得重激活和SWR都可以通过SO定时同步。在头皮脑电图或局部场电位中观察到的SOs(≤1 Hz)反映了大脑皮层大片区域协调的神经活动，通常用于协调局部高频活动。在SO低谷，锥体神经元和中间神经元沉默，而在SO高峰期，神经元爆发式活动占主导地位。睡眠中的SOs并不是同时发生在整个大脑皮层中的；它们通常首先出现在前部，然后向后移动。SO传播的颅内记录记录了不同的路径，例如从新皮质到海马旁回，再到内嗅皮层到海马。还有许多其他SOs发生在局部。因此，不同类型的信息处理可以对应于不同类型的SO模式，特别是与皮质起源和轨迹相关的模式。SOs是SWS(慢波睡眠)的标志。低频EEG功率和SWS持续时间与睡眠时记忆的改善有关，主要是陈述性的记忆，更直接的是，使用经颅直流电刺激或听觉刺激发现SOs与巩固有关。许多研究显示了SOs增强和睡眠后记忆力改善同步，然而有时记忆力没有改善，SO也增强了。不同结果的一种可能的解释是，测试词语的重测信度较低，不利于在比较真刺激和假刺激的重复测量设计中产生一致的结果。需要改进记忆测量方法或更有力的实验设计来探究差异。睡眠纺锤波为频率11-16 Hz，持续时间在0.5s-3s之间的起伏振荡。纺锤波起源于丘脑，并传播到不同的新皮质部位。尽管解释纺锤体对记忆贡献的模型侧重于它们与SOs的相互作用，但它们在N2中最频繁，此时的SOs比SWS期间少。鉴于午睡后记忆变化与SWS纺锤体活动相关，而与N2纺锤体活动无关，SWS期间的纺锤波对于巩固可能特别重要。SOs和纺锤波之间的耦合预测了睡眠期间记忆增强的程度。此外，在睡眠期间调节SOs也增加了睡眠纺锤波。SOs和纺锤体之间的相位-振幅耦合经常被观察到。对纺锤体-SO耦合模式的分析必须考虑到：(A)纺锤体在不同个体之间是高度可变的和(B)可能有多个纺锤体亚型。根据纺锤波在大脑中的空间分布、频率和行为相关性来区分纺锤波。历史上关于纺锤体的文献强调了许多其他功能，如感觉处理和智力。在单词对学习中，较高的纺锤体密度与较好的记忆力，视觉空间学习，情景学习和程序性学习有关。调节纺锤体可以进一步了其在记忆巩固中的作用。使用经颅交流电的电刺激来促进纺锤体活动，也有利于运动记忆的巩固。未来的研究应该结合广泛的记忆测试，通过联合调节(如纺锤体和SOs)来调查交叉频率耦合的功能相关性。鉴于陈述性记忆的系统巩固需要跨皮层和海马协调记忆处理，跨区域、跨频率耦合可能是关键。因为丘脑-皮质SOs可以传播到大脑皮层的大部分区域，参与陈述性记忆的多个脑区可以相互作用。从海马可以精确地投射到相关的皮层回路，因为纺锤波和波纹之间的协调可以允许SWR在这些特定的回路中进行重激活。最初的皮层活动与不完整的记忆轨迹相对应，决定了哪些记忆将被重新激活。例如，第一步可能是最近的一段或多段经历可能会被重新激活。其次，这些信息将通过从皮层到海马的相同解剖路径投射到在最初的体验中被激活的海马网络。然后，第三步基于伴随着SWR的海马重激活，更广泛的皮质激活。通过这种方式，海马网络和大脑皮层网络之间的相互作用可以增强大脑皮层的连接，从而巩固完整的陈述性记忆痕迹。当一个人在正常的记忆过程中重新激活记忆时，很难将重新激活的神经信号从新的学习中分离出来。例如，在回忆过程中使用神经成像观察到的海马激活，可能表明海马能够重新激活，或者海马在促进学习回忆事件中的新经验，这两种类型的处理很可能同时进行。同样，我们也不能轻易地将习得和提取分开：如果在习得过程中在海马区观察到某种振荡，这可能是因为必须提取旧的语义信息，才能在上下文中理解新信息。可塑性可以在神经回路中发挥作用，尽管关于睡眠中可塑性的细胞机制一直存在争议。如何在人类身上研究重激活的机制，以及重激活在巩固中的作用？本文提倡使用感官刺激的方法。尽管睡眠中的大脑抑制了睡眠期间的感觉输入，但一些感觉处理仍然存在，可能是为了监控周围环境。我们可以通过两种不同的方式来利用这种待机模式。首先，可以使用刺激来调节大脑生理，就像训练SOs和纺锤波一样。其次，可以使用与学习相关的刺激来系统地操纵记忆处理。如果您对脑电数据处理感兴趣，欢迎浏览思影科技课程及服务（可添加微信号siyingyxf或18983979082咨询）：第十四届脑电数据处理入门班（南京，5.10-15） 第二十七届脑电数据处理中级班（南京，6.1-6.6) 第三届脑电机器学习数据处理班（上海，6.25-30） 第十二届近红外脑功能数据处理班（上海，6.15-20) 第九届脑电信号数据处理提高班（上海，7.8-13) 数据处理业务介绍：
思影科技近红外脑功能数据处理服务 目标记忆重新激活(TMR)是一种用于探测睡眠期间记忆重激活的技术。首先，声音或气味等刺激与新学到的特定信息相关联(图2a)。然后，同样的感官刺激也会在睡眠中悄悄呈现。最早的研究很少使用多导睡眠图方法来确保个体在刺激时睡着，并确定睡眠阶段，即连续脑电图、眼电(EOG)和肌电图(EMG)记录。此外，一些研究也被忽视了，因为它们与时代精神不符。例如，Tilley的一项研究没有产生很大的影响，因为他发现快速眼动时播放的声音不会增强记忆，而当时快速眼动是关于睡眠中巩固的问题的焦点。Tilley也报道了在N2期呈现声音的TMR效应。在Rasch等人的一项研究之后，这种研究方法开始引起广泛的兴趣。其中在学习期间和在SWS期间使用玫瑰气味产生了空间学习的改善(图2b)。随后由Rudoy等人进行的声音TMR研究中，空间学习得到了类似的改善(图2c)：在睡眠中被声音提示的物体位置更少被遗忘，证明了睡眠中呈现的刺激可以重激活特定的记忆。在比较睡眠后和睡眠前表现的研究中观察到的记忆变化通常被用来支持这样的推断，即记忆确实在睡眠期间被TMR重新激活。这种对记忆变化的估计受到这样一个条件的约束，即睡眠前测试记忆的行为本身会改变记忆，正如测试效果所预测的那样。在典型的TMR研究中在两种情况下进行有效比较，一种是在睡眠过程中出现TMR提示，另一种是不出现TMR提示，使用的是被试间或被试内的比较。这种设计的另一个优点是，被试通常不知道是否提供了线索或提供了哪些线索。
(b)在学习期间和在SWS期间使用玫瑰气味产生了空间学习的改善。要将TMR（目标记忆重新激活）确立为研究巩固的有效工具，并更好地理解其边界条件，必须确定哪些类型的学习材料可以重新激活，哪些方法可以产生重新激活，以及哪些大脑机制参与其中。除了空间学习，TMR还可以改善许多其他类型的学习。例如，TMR研究表明对技能学习、词汇学习和单词回忆有益处。在睡眠时使用了多种类型的听觉刺激，包括纯音、调频音调、流行音乐片段、环境声音和口语。在啮齿动物中，TMR被用来直接将记忆重激活与海马重激活联系起来：当在NREM睡眠期间播放与双臂迷宫空间学习相关的音调时，相应的海马位置细胞在接下来的几秒钟内优先被重新激活。随后的啮齿动物研究中，Rothschild发现与睡前学习相关的声音提示会诱发听觉皮质活动，预测海马SWR活动。这些结果被用来支持依赖重激活的记忆巩固的皮层-海马-皮质环理论。神经成像提供了额外的解剖学视角。例如，Cousins使用功能磁共振成像(fMRI)揭示睡眠后由于TMR导致的与运动学习相关的大脑活动的变化。SWS期与随后清醒中更大的海马和尾状核活动相关。此外，与非线索序列相比，快速眼动的时间与小脑和大脑皮层运动活动的增加相关，这表明TMR在非快速眼动睡眠期间的效果可能也取决于随后的快速眼动睡眠。在一项使用听觉TMR空间学习的研究中，发现记忆增强的程度与内侧颞叶和小脑的活动以及海马-楔前核连接的程度相关，从而确定了几种与声音提示记忆重激活相关的大脑活动的候选指标。一项使用嗅觉TMR程序的研究发现，与先前学习相关的气味会在睡眠期间引发与学习相关的大脑活动模式，这种活动与睡眠后空间记忆的改善有关。对癫痫患者的研究结果表明TMR的一个要求是相对完整的内侧颞区。研究发现，TMR对健康对照组和因海马硬化症导致脑损伤的患者的单词记忆有好处，但如果有双侧损伤，则不会。此外，在所有患者中，增强程度与海马的体积相关。(D)在TMR时，记忆必须足够强，才能发生真实记忆重新激活，但不能强到没有改进的可能性。虽然TMR可以选择性地改善记忆，但我们不知道它产生的重激活是否与自发重激活相同。为了回答这个问题，可以比较睡眠中TMR诱导和自发激活的神经信号。使用脑电图和功能磁共振成像观察到根据线索可以恢复特定记忆神经信号。其中两项研究表明，这种重新激活与纺锤体的活动一致。因此，来自TMR研究的这些结果与自发重激活的研究结果相一致，后者也暗示纺锤体是解码重激活的关键成分。Antony使用TMR直接调查了纺锤体的相关性。研究结果表明，在TMR提示后不久出现纺锤体时，记忆重激活的效果最好。纺锤体不太可能连续出现，通常相隔3-6秒。因此，提示的最佳时间是在这个不应期末。相应地，时间线索的呈现确实对记忆有利。推测，睡眠纺锤体之间的间隙可能有助于分离睡眠期间的重激活事件。还有一种不同的方法考虑了在睡眠中学习新事物的潜力。在联想学习和知觉学习领域取得了有限的成功。另外，Arzi显示，睡眠条件改变了希望戒烟的被试的清醒行为。睡眠中的新学习可能仅限于简单类型的记忆。另一方面，TMR研究可能会带来其他机会。例如，在清醒梦中进行新的学习是可能的。在另一项研究中，使用与学习抑制记忆相关的声音完成TMR，结果显示，当这种与抑制相关的声音与其他记忆相关的声音一起出现时，在睡眠中形成了新的联系。TMR明显削弱了这些记忆，可以推断这些记忆与抑制行为有关。因此，应该采取广泛的策略来规划TMR改变记忆的潜力。总之，TMR方法为探测与睡眠相关的记忆巩固及其后果提供了一个强大的工具。使用这些方法的新变体的未来研究有望为相关的神经认知机制提供更多的洞察力。在睡眠中处理记忆不仅可以加强特定的记忆，还可以导致其他类型的记忆修改。两个截然不同的记忆可以变得相关联，例如当最近事件和远程事件之间出现连接时。这样的联系也可以成为创造力和解决问题的基础。例如，一个艰难的决定在睡上一觉后可以更有效地处理。从历史上看，创造性的洞察力通常与梦联系在一起，比如August Kekulé发现苯的结构，Otto Loewi发现化学递质，Dmitry Mendeleev发现元素周期表，Paul McCartney为Yesterday创作旋律。Sanders等人的一项TMR研究有力地证实了睡眠与解决问题的相关性。在这项研究中，被试被一组谜题难住了，每个谜题都伴随着一个重复的音乐主题(图3)。睡觉期间，一半的音乐在SWS期间呈现，与其余的谜题相比，SWS的作用是有选择地增加为这些谜题提供解决方案的可能性。尽管在这个实验中，谜题记忆可能在SWS过程中被重新激活，但REM对观察到的问题解决效果也很重要。其他证据支持这样的观点，即快速眼动睡眠可能是广泛语义联系的最佳时间，这可能表明创造力。一些研究未能发现睡眠有益于解决问题。另一个解决问题的例子是使用一个冗长的数字任务，这个任务可以通过隐藏的捷径来完成。在8小时的休息(包括睡觉或醒着)之后，只有35%的被试发现了捷径，睡觉的被试更有可能发现捷径。一项后续研究显示，在SWS过程中，脑电β频段(17-25赫兹)和部分纺锤波频段(10-11赫兹)的功率可以预测哪些被试会发现捷径。
(a)被试试图解决一组具有挑战性的谜题(包括火柴棒、空间、语言和谜题)。每个谜题都与一个任意的音乐主题或声音一起呈现，被试需要掌握这些联系。实验的睡眠前学习阶段结束时，不能在2分钟内解决的6个谜题分配给每个被试。被试在自己家里睡觉时，使用一个连接到电脑上的无线睡眠监控设备，当慢波睡眠(SWS)被检测到时，这个设备会悄悄发出声音。通过这种方式，6个未解谜题中的3个相应的声音重新激活。以火柴杆谜题为例，玩家需要移动3根火柴来创造4个等边三角形。(b)第二天得到的结果证实了记忆再激活具有预期的效果，有提示的谜题的解题率高于没有提示的谜题。尽管创造力与解决问题有着内在的联系，但很少有研究直接探讨睡眠与创造力的相关性。只有一项研究采用了TMR方法。这项研究使用了一项创造性任务，要求被试想办法激励他人去做志愿者工作。通宵呈现与任务相关的气味时，被试的创造力更高。然而，该设计无法将任何特定的睡眠阶段与这一益处联系起来。气味可能重激活了任务指令，并激发了创造性解决方案的想法。因此睡眠期间的记忆处理可以帮助解决各种认知挑战。例如，睡眠期间对最近情景记忆的再处理可以进行要点提炼与概括，有助于记忆转换。理想情况下，睡眠可以以创造性的方式将最近的经历与当前的目标联系起来。睡眠中的离线记忆处理有助于处理清醒状态下遇到的持续问题。夜间较早的梦通常是基于最近的记忆碎片，而后来梦包含了越来越遥远的过去的记忆片段。一个晚上的梦有时都与一个共同的主题有关，利用的是从更久远的时间逐步获得的相关知识。研究发现新近离婚的人的梦境和他们离婚后的应对策略之间的有关系，通过这种方式使用的梦境越多，情绪调整就越好。因此一个合理的推测是，在睡眠中，情绪问题可以被解决，行为策略可以参考最近的经历，旧的经历，以及它们之间的关系来调整。因此，睡眠的两个好处可以被描述为：(A)重新激活和重组记忆；(B)创造性地微调策略以解决当前的问题。睡眠如何才能将注意力集中在特定的记忆处理上？理想情况下，重新激活的特定记忆应该是那些在某种程度上与即将到来的重要挑战相关的记忆。情绪记忆在睡眠时优先得到巩固。情绪记忆可能受益于编码过程中与唤醒相关的标记。TMR研究比较了负面情绪图片和中性图片的结果。被试首先学习了图片与位置的联系，一半的图片是在SWS过程中使用语义相关的声音进行提示的。睡眠后，发现了一个有趣的模式：SWS的总时间预测了对线索图片的空间回忆反应更快，但只有在消极情绪条件下才会出现。线索不影响空间回忆的准确性。SWS过程中纺锤波的数量也预测了回忆反应的速度，这表明睡眠纺锤波介导了重激活的情绪记忆的选择性增强。REM对于处理情绪记忆可能特别重要，但证据不一。尽管杏仁核活动在REM睡眠期间增加，但在REM期间提供TMR线索不能改善情绪记忆，而在NREM期间提供线索可以改善情绪记忆。当然，NREM和REM可能是相关的。关于睡眠中的记忆处理是增加还是减少，对情绪记忆的唤醒产生何种调节也不清楚。在一项研究中，与先看创伤电影后再看中性电影的女性相比，看完创伤电影后再睡一段时间的女性经历的创伤记忆更少。在另一项研究中发现，睡眠可能不是在第二天，而是在几天之后有助于唤醒调节。虽然在这一领域还需要更多的研究，但多位研究人员支持这样的观点，即睡眠有助于一夜之间解决情绪困扰。睡眠不足肯定会导致情绪失调。缺乏睡眠的被试自上而下的认知控制能力明显降低，内侧前额叶皮质和杏仁核之间的连接降低导致杏仁核更活跃，从而增加情绪反应。除了睡眠不足会让人脾气暴躁这一常识之外，还应该同时考虑睡眠质量和在睡眠过程中发生的记忆处理的质量。睡眠过程中记忆的处理方式可能会决定对心理健康的影响是消极的还是积极的。睡眠障碍可能会产生深远的认知后果，当然，嗜睡也会在很多方面影响认知，但不仅仅是睡眠时间的长短。睡眠期间的记忆处理可能无法正常工作。即使有充足的睡眠和充足的时间进行夜间记忆处理，也可能会变得不正常。在选择重新激活记忆的方式或处理记忆的方式上可能会出现缺陷，导致夜间巩固的正常进程可能会出错。据推测，一些情感障碍的核心可能是睡眠期间记忆处理功能障碍。例如，严重抑郁障碍(MDD)的特点是睡眠连续性受损，NREM睡眠密度低于正常，REM睡眠密度高于正常，包括SOs的慢波活动(0.5-4 Hz)异常。首先，与健康对照组相比，患有MDD的患者表现出慢波活动减少。第二，这一活动的动态发生了变化。抑郁症的记忆症状也可能与对睡眠的依赖性和睡眠改变有关。抑郁症研究一直存在争议，人们认为睡眠异常是抑郁症的结果，也是导致抑郁症的一个因素。后一种因果关系已得到相当大的支持，有证据表明睡眠异常通常先于抑郁发作。然而，重要的是，这些不一定是相互排斥的。可能是一种双向的关系，因为睡眠和情感症状在MDD的发展过程中可能会相互加强。为了进一步了解睡眠异常可能导致或加重MDD等情绪障碍的机制，需要将患者的睡眠生理指标与认知和情绪联系起来。在这里，我们特别关注睡眠的记忆功能以及记忆对MDD的贡献。根据一种说法， MDD患者持有并增强了对自我的负面表征，这种表征有助于将记忆处理偏向负面体验。与这一观点一致的是，抑郁症患者往往比健康人更容易回忆起负面记忆。因此假设睡眠障碍和MDD是由记忆巩固的偏向效应介导的。沿着这些思路，许多研究人员都强调了REM睡眠的作用，它在MDD中的活动增强过分巩固了负面记忆。相应地，三大类抗抑郁药物都明显的抑制了REM睡眠。SWS在抑郁症和相关疾病的研究中得到的关注要少得多，但鉴于大量证据支持SWS在记忆巩固中的作用，它可能比人们通常认为的更相关。除了抑郁症，对其他精神疾病也可以通过记忆巩固在SWS中的相关性进行研究。例如社交焦虑症，可能和抑郁症一样。TMR的一项研究发现，暗示负面记忆会导致社交焦虑的青少年在一周后得到更多的负面评价，而在健康的青少年中则不然。据报道，50%-80%的精神障碍患者存在睡眠障碍。在创伤后应激障碍(PTSD)中，记忆问题尤其突出，与睡眠有关的症状也是如此，一些PTSD症状被归因于负面记忆的过度巩固。创伤经历后立即出现的睡眠障碍可能是一种保护机制，可以防止创伤记忆的巩固，尽管情感记忆的巩固可能会持续很多个晚上。在REM期间过度唤醒可能与情绪困扰有关。在创伤后应激障碍和失眠中已经观察到这种类型的不稳定或干扰。Wassing让健康的人经历了一段自我关注的痛苦，他们发现，睡眠中有大量纺锤波，然后是不间断的REM睡眠，反应在杏仁核fMRI活动上，预示着第二天会有更健康的情绪 (图4)。如果我们将这项实验的观点推广到患者身上，那么在创伤或情感侮辱之后遭受持久痛苦的人，可能是那些在睡眠过程中受到不适应记忆处理的困扰的人。REM睡眠被唤醒所打破，可能是这种特定类型的不适应睡眠的迹象。
图4 Wassing使用目标记忆再激活(TMR)的变体来研究被试对痛苦事件的反应。睡觉前，参与者听一段自己跑调唱歌的录音，这引起了强烈的杏仁核反应。在睡眠中，与压力事件相关的气味(以及一种控制气味)在睡眠的多个阶段被呈现出来。第二天，当REM不间断时，杏仁核的反应会减少，同时，在NREM阶段纺锤波也会频繁出现。研究发现，TMR和与压力相关的气味会增强这些效果。这些研究结果表明，在经历压力后的睡眠与未来的情绪反应之间存在着一种特殊的联系。总体而言，这种对适应不良巩固、睡眠问题和记忆相关情绪问题之间相互作用的概念可能对理解精神障碍是有益的。在抑郁和焦虑中，病人的一天可能充满了过度的沉思和担忧。消极的想法可能会反复出现，也可能弥漫在睡眠中，产生进一步的负面后果。从这个意义上说，精神疾病患者可能无法在睡眠过程中获得最佳的记忆处理。因此，对睡眠相关记忆巩固机制的进一步研究可能会带来对睡眠的新见解。使用TMR的研究表明，基于睡眠的巩固是可以修改的。尽管对这种记忆过程还有很多需要了解的地方--包括它的神经基础，它的后果，以及决定哪些记忆在睡眠期间被重新激活。我们建议一些可能的策略来促进有益的睡眠认知。在睡眠中优化记忆处理不仅会对记忆产生影响，还会对提高生活质量产生影响。人们普遍认识到一个人睡眠质量的重要性。良好的睡眠习惯包括每晚努力获得充足的睡眠；安排黑暗、安静和凉爽的睡眠环境；避免酒精、咖啡因和深夜使用屏幕；以及一周七天保持一致的就寝和起床时间。但是，什么才是高质量的睡眠呢？我们的观点是应该扩大睡眠质量的定义。不应该局限于标准的睡眠生理指标，如总睡眠时间、睡眠的连续性或慢波和纺锤波的密度。还必须考虑睡眠期间记忆是如何处理的，以及重新激活的特定类型的记忆。最终，应该开发功能性方法来评估睡眠对记忆的贡献，这意味着要考虑到记忆重激活的有利或有害程度。可能影响睡眠质量的一个主要因素是负面记忆的重新出现。就像清醒时的沉思可能是有害的一样，负面记忆的扩散也可能发生在睡眠中，同样可能会产生负面的心理后果。事实上，反复做噩梦或反复做有压力的梦可能是更普遍的次优睡眠的症状。举一个极端的例子，如果大脑在睡眠期间过度激动，不断地重复消极的想法和记忆，一个后果可能是客观上睡眠不佳。这种糟糕的睡眠可能包括难以保持睡眠或维持某些睡眠阶段。或者，睡眠在电生理上可能看起来相当正常，但记忆处理的本质仍然可能在睡眠后对个人造成不希望看到的后果。例如，许多人在一整晚的睡眠后醒来，感觉不安宁和脾气暴躁。在这两种情况下，无论是否有明显的睡眠中断迹象，不适应睡眠都可能对清醒的大脑产生有害的影响。一个关键的问题是，培养平静的睡眠是否能为清醒的头脑带来好处。TMR研究的一个有价值的未来目标将是测试各种在睡眠时让大脑平静的方法。探索这一方向的新策略需要背离正统的假设，即我们在睡觉时无法改变我们的思维。鉴于睡眠可能有助于创伤记忆的适应性处理，这种探索必须与旨在促进我们对睡眠的理解的研究一起进行。一夜之间的情绪波动可能是我们为醒来后的好处所付出的代价。如果是这样的话，这种睡眠工作应该延续，而不是取消的。这种可能性值得进一步研究，但我们在这里提出了一种相反的思路：我们认为，具有不适应记忆处理的睡眠可能是有害的，在这种情况下，改变它可能是有帮助的，例如通过反激活或启动积极的记忆、感觉或概念。考虑到睡眠期间的记忆处理是可改变的，以睡眠为基础的巩固不仅为改善记忆功能提供了机会，也为重构自我提供了机会。并不需要像彻底改变自传式记忆，也不需要像健忘症那样通过忘记它们来重新开始。相反，一个人可能会寻求逐步调整自己的陈述性知识和习惯，朝着亲社会的方向发展。从这个意义上说，变得更好既涉及陈述性记忆，也涉及非陈述性记忆。自然的、每天有意识的清醒记忆处理过程，接着是睡眠记忆处理过程，可能足以使这种变化变得更好。还可以调整TMR方案，以便与清醒训练结合，以鼓励积极的变化。这类应用的一个例子是在社会偏见的背景下，这种偏见会含蓄地影响我们对他人的决定和行为。反刻板印象训练是试图调整这种偏见的一种方法。在一项研究中，训练之后，睡眠中的TMR增强了偏见的变化。然而，这些措施的重测信度不高，对歧视行为的预测也不好。此外，试图复制这些TMR结果的尝试也未能做到这一点。根深蒂固的态度可能很难改变，也很难衡量。然而，为了发展更强的认知控制，沿着相关路线进行的各种努力可能是值得的，例如增加亲社会倾向。除了TMR，可能还有其他方法。一种策略是控制睡前的心理活动，因为积极的清醒状态可以产生积极的睡眠状态。入睡前最后几分钟的精神内容可能特别有影响。睡眠前催眠可以增加SWS。梦境控制进一步证明，我们并不是无助地受制于睡眠中发生的任何事情。例如，在清醒梦的背景下，一个人可以参与改变接下来发生的事情的意图。改变梦可以通过使用睡眠前意图和使用TMR程序的变体来提示特定梦的内容来实现。上面总结的TMR研究可以在许多方面加以扩展。TMR从睡前学习开始，可能涉及到积极的认知-情感取向。各种各样的任务可以用来增加平静的状态。另一种选择是减少负面情绪，抑制或重塑焦虑、压力或其他不适应的想法。创新的TMR战略可以瞄准这两个目标，以确定这种变化是否可能。最后，我们承认睡眠和清醒认知间的联系是双向的。睡眠质量反映的是最近在清醒状态下参与的认知活动；清醒状态的质量反过来反映的是睡眠中的巩固和其他认知活动；生活质量反映了这两者。通过了解睡眠和清醒之间的相互关系，并拥抱改善睡眠的创新方法，我们可以让清醒的头脑变得更好。
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