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本文由fufu编译，玛莉、江舜尧编辑。 原创微文，欢迎转发转载。 土壤中储存的碳（C）比植物和大气层更多，其在生态系统中有着非常关键的作用。很多研究表明可持续森林管理做法可以通过提高植物生产力来增加土壤C的储存，但土壤微生物的作用仍是未知的。本研究采用了生物标识物、微生物高通量测序技术、红外光谱分析和常规化学检测等方法分析了不同森林次生演替序列（平均为∼20、80、120、200和≥300年）的植被凋落物、土壤C和微生物参数的动态变化，以评估微生物群落是如何介导土壤C转化和封存的。研究人员观察到，随着森林年龄的增长，微生物活性生物量(脂质生物标志物)、微生物死亡残体(氨基糖生物标志物)和土壤有机碳在总体趋势上一致增加，突出了微生物对土壤C积累的调控作用。具体来说，微生物活性生物量的增加先于土壤C的增加，这表明微生物脂质是生态系统恢复的早期敏感指标。此外，在恢复了80-200年的森林土壤中，微生物死亡残体的量迅速增加，这可能是由于微生物周转率加快所致。这些结果表明在森林恢复的早期和中期，较高的植物生产力(低凋落物C: N比)有助于SOC碳库中微生物的高效生长和微生物死亡残体的累积。随着森林年龄的增长，微生物死亡残体对土壤有机碳库的贡献下降。研究表明，森林恢复能有效地隔离地下土壤，可以作为有效调节全球气候变化的生态系统管理措施。 论文ID 原名：Reforestation accelerates soil organic carbon accumulation: Evidence from microbial biomarkers 译名：森林恢复加速了土壤有机碳的积累：来自微生物标志物的证据 期刊：Soil Biology and Biochemistry IF：4.926 发表时间：2019年 通信作者：梁超 通信作者单位：中国科学院沈阳应用生态研究所 实验设计 1.取样地点及样本处理 研究地点位于吉林省长白山国家级自然保护区（42°20′-42°24′N，127°55′-128°06′E，吉林，中国东北）平均海拔为780-920米。人为干扰(原始性砍伐)造成的五个不同森林演替阶段，不同的森林演替阶段以其优势林的林龄（分别为20、80、120、200和≥300年）表示。研究人员随机选择了6个15*20平方的地块，然后从10个随机子图中收集核心土壤（0-15厘米）和在每个土壤核心附近收集的混合植物垫料样本。然后，通过将这些样品组合成一个有代表性的凋落物和一个有代表性的土壤样本（每个演替阶段有6个样本）。所有样品都储存0°C，将土壤均质化后过筛至2mm，并进行二次取样以进行如下分析。 2.凋落物和土壤理化分析 研磨凋落物和土壤样品，并使用Vario MACRO Cube（Elementar Analysensysteme GmbH，Langenselbold，Germany）测定总C和N浓度。使用土壤泥浆法测量pH值，其中风干土壤在开水（土壤：水[m / v]=1：2.5）中摇动2分钟，使浆液沉降30分钟，并且上清液使用电极测量pH。土壤容重（BD）使用切割环法测量，并通过将每个复合土壤样品的干质量除以样品体积来计算。使用傅里叶变换中红外光谱（中红外）测定SOM化合物（即芳香族碳基团和多糖）。 3.脂质和氨基糖分析 根据Frostegard等人(1993)描述的磷脂脂肪酸(PLFA)程序提取和分析脂质。通过在数据集内分析的生物标志物PLFAs将微生物功能组合物分类如下：革兰氏阳性（G+）细菌（14：0iso，15：0iso，15：0 anteiso，16：0iso，17：0iso，和17：0 anteiso） ）;革兰氏阴性（G-）细菌（16：1ω7c，17：1ω8c，18：1ω5c，18：1ω7c，17：0cyclo，和19：0cyclo）;放线菌（10Me16：0,10Me17：0和10Me18：0）;丛枝菌根真菌（AMF）（16：1ω5c）;腐生真菌（SF）（18：1ω9c和18：2ω6c）。 根据Zhang和Amelung(1996)的方法对氨基糖进行分析，包括葡萄糖胺(GluN)、半乳糖胺(GalN)和胞壁酸(MurA)。通过它们的分子量将氨基糖-C含量标准化，并使用以下等式计算总土壤氨基糖-C作为GluN-C，GalN-C和MurA-C的总和：GluN-C =72*GluN/179.2，GalN-C =72*GalN/179.2，MurA-C=108*MurA/251.23。 4.统计分析 研究人员使用SAS V.8.1软件（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）进行所有统计学分析。使用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey's post-hoc tests测试了森林恢复对土壤C和N浓度，土壤有机碳储量，微生物脂质和微生物氨基糖的主要影响。使用具有高斯（即正态）分布的广义线性模型（GLM）来评估土壤有机碳储量与微生物脂质，微生物氨基糖，SOC浓度或BD之间的关系。采用二次回归方程拟合森林恢复过程中各感兴趣因变量的变化(如有机碳浓度、微生物脂质生物量、氨基糖C浓度、氨基糖C与有机碳的比值)。应用逻辑函数来拟合土壤有机碳储量，氨基糖C储量和氨基糖C与微生物脂质生物量的比率的变化。 结果 1.森林恢复过程中的土壤有机碳动态 森林恢复对SOC浓度有显著影响。恢复了120年的森林SOC浓度较仅恢复了20年的森林SOC浓度增加36.42% (df=29, n=30;p < 0.001，图1a)。在恢复120年时的森林土壤中检测到最高SOC浓度，随后开始下降。SOC储量表现出类似的趋势，然而其在森林恢复120至300年之间没有下降。从森林恢复20年到120年之间，SOC积累速率为0.38Mg C ha-1年-1。土壤BD在恢复20 ~ 200年的森林中保持一致(平均为0.52g cm−3;p>0.05)，但在恢复300年的森林中增加了8.91%。随着森林恢复时间的增加，芳香碳官能团的相对丰度逐渐增加(p<0.001)，多糖官能团的相对丰度逐渐减少(p < 0.001)。 图1 在平均时间为20、80、120、200和≥300年的森林恢复过程中，SOC浓度(a)和储量(b)的动态变化。 2.森林恢复过程中的微生物脂质 随着森林恢复时间的增加，土壤微生物脂质浓度(即总PLFA生物量)显著增加。与恢复了20~200年（153.90 μg g−1 至 176.06 μg g−1)之间的森林土壤相比，微生物脂质浓度在恢复了300年（(159.97 μg g−1)的森林土壤中下降了9.98%。以特异性脂质生物标志物为代表的微生物的组成和丰度受到森林恢复的显著影响（图2b），而真菌和细菌的丰富度在整个森林恢复过程中表现出相似的模式，细菌数量在森林恢复80年后趋于稳定，而真菌数量直到120年后才稳定。在恢复了300年的森林土壤中，真菌和细菌的丰度都下降到最近被破坏的土壤中所观察到的水平(p < 0.05)。放线菌、丛枝菌根（AMF）、革兰氏阳性菌（G+）以及革兰氏阴性菌（G-）的丰度都随着森林恢复时间的增加而增加 (p<0.05)。革兰氏阳性菌（G+）和革兰氏阴性菌（G-）的丰度大约在森林恢复80年后稳定下来，丛枝菌根（AMF）的丰度持续增加直到森林恢复大约200年时(图2b)。研究人员观察到森林恢复不同阶段中有着明显不同的微生物群落(图2c)。F/B（真菌与细菌的比例）从森林恢复80年到200年之间显著增加(p<0.05)， AMF/SF（AMF与真菌的比例）从森林恢复20年到300年之间逐渐增加(<0.001)。 图2 森林恢复过程中微生物脂质总生物量(图a)、微生物官能团(图b)和微生物官能团比例(图c)的变化。 3.森林恢复过程中的微生物氨基糖 总氨基糖C浓度在森林恢复初期增加，在森林恢复120年时趋于稳定，在恢复后期显著下降。氨基糖C储量范围为0.24 Mg C ha−1 to 0.35 Mg C ha−1，增加了44.42%，在森林恢复120年时才稳定下来（图3a）。此外，在森林恢复早期和中期，微生物死亡残体对地下土壤碳含量的贡献度(以氨基糖C/SOC的比值为代表)增加了8.85%，但微生物死亡残体对地下土壤C的贡献度在森林恢复300年时和森林恢复20年时相似（图3b）。有趣的是，氨基糖C与微生物脂质之比在森林恢复大约120年时趋于稳定（图4），潜在地反映了在时间序列内微生物生长和死亡之间的平衡。 图3 森林恢复过程中土壤氨基糖C浓度、储量（a）及微生物C贡献（b）的动态变化。
4.微生物脂质（生物量）和氨基糖（微生物死亡残体）对SOC储量的影响 研究人员探索了SOC储量与微生物生物量和微生物死亡残体之间的关系，以评估在不同森林恢复梯度下微生物对SOC积累的调节作用及其贡献。SOC储量与总微生物脂质（R2 = 0.14，p=0.04;图5a）和细菌生物量（R2 = 0.16，p =0.02;图5c）呈正相关，但与总真菌生物量无关（图5b）。然而，主要的真菌功能组AMF与SOC储量呈正相关（R2= 0.44，p<0.001;图5e）。AMF/SF与SOC储量之间的强相关性（R2= 0.45，p<0.001;图5j）表明SOM积累与微生物群落组成之间存在机制关联。SOC储量和微生物死亡残体之间的强烈相关进一步支撑了这一关联：SOC与氨基糖C浓度（R2 = 0.68，p<0.001;图5l）和氨基糖C储量（R2 = 0.88，p<0.001;图5m）呈正相关。 图5 SOC储量与森林恢复所有阶段（n=30）的微生物脂质参数（a-k），氨基糖参数（l-m），SOC浓度（n）和堆积密度（o）的线性回归分析。 讨论 生态系统恢复与生态系统结构和功能的长期恢复之间的联系表明，森林碳的固存是被植物和微生物网络对碳的系统转化所驱动的。森林恢复过程中的SOC积累与植物多样性和丰度的恢复密切相关： 1）更多的植物凋落物的输入，更高的植物生产力可以转化为更多地下碳储量，或（2）通过根系分泌低分子量化合物增加光合碳的输入。相对年轻的森林处于早期或中期演替阶段，其植物会吸收更多的二氧化碳并通过植物凋落物和根系分泌物往土壤中释放出更多的碳。相比之下，相对年老的森林和氮限制的生态系统可能会降低微生物对底物的利用效率和地下植物来源碳在土壤中的保留。在演替的早期和中期阶段，植物凋落物C与N的比率相对较低，表明富氮植物物质的输入促进了SOC的积累。然而，这些结果无法解释为什么土壤碳储量保持相对稳定，甚至在森林恢复的后期阶段（例如200年和300年时）略有增加。除了植物对森林恢复过程中SOC积累的影响外，本研究推测土壤碳的积累是由其他生物因素驱动的，特别是微生物群落组成和功能的变化。 森林恢复期间SOC储量与微生物脂质浓度之间的关系表明微生物群落促进SOM形成和封存。微生物通过SOM分解和转换为植物提供营养（例如氮），在维持生态系统生产力方面发挥着关键作用。微生物生物量与森林恢复之间的正相关关系表明微生物群落能够释放出足够的氮素满足植物的需求。在这个过程中，随着森林恢复的时间增加，化学计量学平衡下的植物生长增加了植物凋落物和根系分泌物往地下部的输入从而增加了地下部碳的沉积。在较老的森林（即恢复时间为300年时）中，微生物活性生物量相对于SOC浓度显着下降，可能与微生物群落的丰度或组成及其碳利用效率（CUE）的变化有关。研究发现细菌群落在森林演替的早期阶段增殖，在真菌群落之前达到峰值生物量，这表明当植物生物量和多样性较低时，细菌会比真菌更具竞争力，在此期间，细菌可能通过分解SOM来提供促进植物生长的营养物质，从而在土壤C循环中发挥重要作用。在森林恢复过程中，不同植物群落的再生可能促进真菌占据优势地位。本研究还发现土壤碳储量与AMF生物量之间存在密切关系，这表明共生真菌是SOC储存的关键介质。总之，研究结果突出了在森林演替过程中微生物生物量和群落组成驱动SOC循环和储存的机制。在森林演替过程中微生物死亡残体显著增加，这可能是相对年轻或者中龄森林中SOC积累的直接途径。森林恢复过程中植物源碳被微生物主动同化，最终通过微生物体内循环途径和优先保留地下合成代谢副产物而稳定在土壤中，这可能会引起氨基糖的保留率增加。氨基糖C与SOC的一致性变化表明微生物死亡残体是有SOC形成和储存的机制性指标。 活跃的微生物群落在森林恢复的早期和中期阶段促进了SOC的积累，但随着森林的成熟这些微生物群落对植物多样性和凋落物质量的变化会作出反应。因此，微生物群落似乎是环境变化的敏感指标，可迅速改变和适应环境。相比之下，微生物死亡残体的较慢周转率可以解释随着生态系统的长期发展而增加的SOC储量。因此，氨基糖可以作为驱动SOC积累的“慢性”反应指标。氨基糖与微生物脂质的比例显示出与SOC储量一致的趋势，在森林恢复120年时达到稳定。这种同步性表明微生物死亡残体与活性生物量的比率反映了土壤微生物成员生长与死亡之间的内在平衡。因此，本研究提出的微生物死亡残体和活性生物量的比值比单独的参数能更好地捕捉微生物群落在调节SOC形成和周转中的动态作用。通过明确表示微生物死亡和生长之间的连续关系，该指数阐明了微生物对发展中的生态系统中土壤碳循环的贡献。 图6 在森林恢复阶段，微生物动态参与SOC积累。 评论 这是第一项直接将SOC循环和形成与微生物群落组成和微生物死亡残体的演替模式联系起来的研究，为探索土壤微生物与土壤有机质之间的动态关联以及土壤微生物介导下的土壤有机质过程提供理论支持。未来研究在探索微生物-土壤碳固定时应意识到微生物活性生物量和死亡残体对土壤有机碳库的贡献。 这些或许也适合你哦👇 |
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