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豹，一种在亚、非两大洲广泛分布的大型猫科动物。20世纪90年代，分子遗传学研究者对各地豹的线粒体基因做了检测，据此将豹划分为9个亚种：非洲1个——非洲豹，亚洲8个——波斯豹、阿拉伯豹、印度豹、锡兰豹、爪哇豹、印支豹、华北豹、远东豹。综合分子和化石两方面的证据，学者认为豹起源于非洲，后来才扩散到亚洲。  豹的经典9亚种 然而，线粒体基因只能代表豹的母系血统，而忽视了同样重要的父系血统，因而未必可靠。2021年，德国波茨坦大学的几位专家对世界26地的花豹做了全基因组测序，得到了更为准确的结果。这一结果促使我们对豹的起源、演化和亚种分类进行重新审视。 豹或应拆分为两种按全基因组测序结果，现代豹清晰地划分为两个分支——非洲豹和亚洲豹，两者在距今50~60万年前就已经分化，而且分化之后没有再发生过大规模的杂交。  非洲豹 50~60万年的分化时间，对一个单一的物种来说有些太久了。北极熊和棕熊分化只有大约40万年，被公认为是两个物种。而现代狮和无鬃狮（洞狮一类）分化约48万年，亚洲豹和非洲豹之间的亲缘关系，居然比现代狮和无鬃狮还要疏远。因此，豹今后被拆分为非洲豹、亚洲豹两个物种是很有可能的。 两种豹的遗传结构从全基因组测序结果来看，非洲豹和亚洲豹的遗传结构完全不同。非洲豹的特点是遗传多样性高，但分异度低。根据检测，非洲豹是现存遗传多样性最高的大型猫科动物，远超过亚洲豹、狮、虎、山狮、猎豹和猞猁，与亚洲东部数量众多的小小豹猫差不多。  豹与其他猫科遗传多样性比较 而亚洲豹正好相反，其遗传结构的特点是多样性低、分异度高，各种群之间隔离与分化明显。之所以存在这一区别，有以下几个原因： ①豹起源于非洲，亚洲豹是从非洲迁入的少量个体的后裔，其初始的遗传多样性就比较低。 ②非洲大陆环境的整体性较强，而且豹能适应森林、草原等多种生境，非洲各地的豹可以自由地进行基因交流，这样高水平的遗传多样性能一直得到保持，同时降低了种群之间的分异度。而亚洲则正好相反，各地区之间存在一些地理屏障（如东亚和南亚之间有喜马拉雅山），各种群是分开演化的，因此分异度比较高，同时各种群内部的多样性比较低。  远东豹 研究虽支持豹分为非洲、亚洲两个泾渭分明的分支，但也发现了两个较为特殊的种群——波斯豹（安纳托利亚豹）和巴巴里豹。 波斯豹，生活在西亚北部，成年雄性平均体重67千克，最大可达90千克，是现存最大的豹亚种。对两地的波斯豹进行基因测序发现，虽然它们总体上属于亚洲豹，但其基因组中含有少量非洲豹的基因。巴勒斯坦的波斯豹=75%亚洲豹 25%非洲豹，阿富汗的波斯豹=90%亚洲豹 10%非洲豹。  各地豹混血比例 学者发现，虽然非洲豹和亚洲豹自50~60万年前分化后就没有发生过大规模杂交，但最近10万年发生过小规模的渗透，波斯豹基因组中含有少量非洲豹成分，就是那次渗透的痕迹。 巴巴里豹，生活在撒哈拉沙漠以北的西北非地区。虽然巴巴里豹的基因组总体上属于非洲豹，但其中14%的基因指示它与亚洲豹更近，还有7%的基因与现代豹均较远。这个结果表明，当年的亚洲豹就是从西北非迁过去的，而且西北非很可能就是现代豹的真正发源地，而不是化石记录显示的东非。  巴巴里豹标本 重新审视豹的亚种新的基因测序结果出炉了，而且还是准确度极高的全基因组测序，但学界并未马上对豹的亚种进行重新修订，很大原因是这次研究还有一个缺失环节——阿拉伯豹。这里个人先根据这次研究，结合自己的分子学和分类学知识，对过去公认的亚种做一个重新审视，仅供大家参考。  豹的“基因树”，字母代表各经典亚种：TUL-安纳托利亚豹=波斯豹，FUS-印度豹，KOT-锡兰豹，MEL-爪哇豹，ORI-远东豹（包括华北豹），DEL-印支豹，PAR-非洲豹；“基因树”显示，现代豹分为非洲豹和亚洲豹两大演化支，可进一步细分为分异度较高的6个单系群，自上而下为波斯豹、南亚豹、爪哇豹、东亚豹、巴巴里豹、非洲豹。 1.非洲 90年代的研究将非洲豹作为一个统一的亚种，这与现在研究发现非洲豹虽多样性高、但分异度低不谋而合。 从“基因树”来看，非洲豹也经过了多次分化，而且分化节点比亚洲豹的亚种还要早。但是，非洲豹各种群之间的基因分异度极低（普遍在10%以下），这说明非洲豹虽然在历史上分化过，但随后又因杂交发生了融合。 比较特殊的是巴巴里豹，它很早就与其他非洲豹分开了，分异度也还比较高（37%），说明巴巴里豹与其他非洲豹的杂合程度不算很高，这可能与5~7万年前撒哈拉沙漠的扩张有关。 非洲豹，要么维持单一亚种的分法，要么再分出一个巴巴里豹。  非洲豹 2.西亚 亚洲豹与非洲豹的分异度接近100%，而波斯豹与其他亚洲豹的分异度达到了99%，再加上其基因组内独特的非洲豹基因，波斯豹在亚洲豹中相当独特，其亚种地位应予承认。 研究未对阿拉伯豹的基因组进行测序，该亚种是存是废根本无从谈起。从地理位置来推测，阿拉伯豹基因组内很可能比波斯豹含有更多非洲豹成分。未来阿拉伯豹的测序结果不仅影响到该亚种的存废，也关系到亚、非两种豹的分与合。  波斯豹 3.南亚 线粒体结果显示，南亚次大陆和斯里兰卡的豹在母系血统上是分开的，因此过去专家将前者归为印度豹，后者归为锡兰豹。但这次基因组测序发现，尼泊尔的豹——过去被归于印度豹——实际上与锡兰豹关系更近，而与印度的豹较为疏远。这说明，斯里兰卡与南亚次大陆的豹在父系上并没有分开（这是因为雄豹扩散能力较强），锡兰豹是不能成立的，两亚种应统一为一个“南亚豹”。 南亚豹与东亚各亚种的分异度比较高（52%），个人认为其亚种地位应能得到承认。  锡兰豹 4.东亚 线粒体结果将东亚分为4个亚种：爪哇、印支、华北和远东。基因组结果也支持这些分化，但除爪哇豹外，大陆3亚种要么分异度太低，要么分化时间太短，其亚种地位恐怕无法得到承认。 国外学界一直有取消华北豹的呼声，因为在历史上它与远东豹之间并没有地理隔离。使用不同的基因构建的“基因树”结果不同，有的“基因树”显示华北豹与远东豹较近，而有的则显示它与印支豹较近，这也暗示了这3个亚种是渐变群变异，彼此间的界限难以准确划定。 综上，东亚4豹要么统统合并，要么将大陆3豹合并、保留爪哇亚种。  爪哇豹 豹的起源与扩散：走出非洲根据这次基因组测序和之前的研究，豹的起源和演化有4个重要的时间节点： 节点一：200多万年前，在非洲，豹类与其最近的亲戚狮类分道扬镳。 节点二：不早于80万年前，现代豹的最晚共同祖先出现在东非或西北非，随后扩散到非洲各地。 节点三：50~60万年前，趁冰期海平面下降，一伙非洲豹（可能来自西北非）踏着亚非陆桥进入亚洲，并在之后的几十万年扩散到亚洲各地以及欧洲。 节点四：5~7万年前，末次冰期来临，随着撒哈拉沙漠的扩张，巴巴里豹与其他非洲豹逐渐隔离。同时亚非陆桥再度扩大，少量雄性非洲豹（可能是巴巴里豹）入侵西亚，并与当地豹发生了杂交。这次扩张与现代人、现代狮是一起的，但规模要小得多，也远不及人类和狮子成功。 豹今天的分布 重新评估豹的扩散能力很多人认为，豹的扩散能力远胜狮、虎等超级大猫，这次研究重建了豹的演化过程，使我们对豹的扩散能力有了一个新认识。 论跨越森林的能力，豹确实远胜过狮。狮无法适应森林，中西非的热带雨林一直是狮子迁徙最大的屏障，这也导致现代狮分为南、北两支。而对豹来说，雨林完全不是问题，雨林内外、两侧的豹都是一个亚种。 印度豹，广泛分布在南亚次大陆的森林和草地 但论跨洲迁徙能力，豹不及狮子。狮和豹都发源于非洲，狮子在演化史上至少有过三次大规模地走出非洲： 第一次是约90万年前，原始狮类走出非洲，进入欧亚； 第二次是约40万年前，无鬃狮类走出非洲，这次不仅占领了欧亚，还进入新大陆，最终征服了全世界。 第三次是约3万年前，现代狮走出非洲，进入西亚、南亚，奠定了今天亚洲狮的基础。 豹大规模走出非洲只有一次（大致对应狮子的第二次），从效果来看也远不如狮子，豹占领了南亚、东亚的森林，但未能染指北亚，最终也未能进入北美。 阿拉伯豹 究其原因，可能是豹适应开阔地的能力不如狮子。草原是狮、豹都能适应，纯沙漠是狮、豹都不行，但有的半沙漠地带狮子能适应，豹就适应不了。当年的亚非陆桥（今苏伊士运河-红海一带）可能主要是沙漠或半沙漠环境，是狮子的主场，因此狮子在亚、非两洲之间扩散比豹容易得多。在新生代，开阔地是陆地的主流，谁掌握了开阔地，谁就掌握了世界。 |
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