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认知神经科学的目标是了解认知的物理基础。早期的研究局限于对动物模型中使用电生理技术测量的大脑活动的功能解释，以及对认知和情感缺陷模式相对受限的神经疾病患者的研究。上个世纪末，正电子发射断层扫描和功能磁共振成像等非侵入性脑成像技术的进步提供了在不同认知状态展开时在线成像大脑活动的机会：现代认知神经科学诞生了。现代大脑成像帮助我们理解了人类与环境互动的重要方面，比如视觉皮质如何逐渐编码视网膜输入的复杂特征，感觉运动皮层如何控制运动。然而，现代神经成像遗留下来的一个更令人困惑的发现是，在复杂的注意需求任务中，分布在顶叶、额叶和颞叶皮质的一系列区域的神经活动会减少。这些活动的相对减少被称为“任务去激活（task deactivations）”，最显著地发生在后内侧皮层(posteromedial cortex, PMC)和角回、额下回区域、前外侧颞中皮层和内侧前额叶皮层(MPFC)(图1a,b)。这些区域被称为默认网络(DMN)，因为它们的行为暗示了一个脑的基线状态，特定的、注意力需求更大的状态就是从这个基线发展出来的(图1b)。研究人员后来发现了一组表现出相反活动模式的区域，在注意力需求任务中它们的反应增强。这些区域被称为“多重需求”系统（multiple demand system），它们的行为被称为“任务积极型”（task- positive）。本文从脑地形图视角系统的对DMN进行了回顾。文章发表在Nature reviews Neuroscience杂志。思影曾经对脑网络，特别是默认网络（DMN)相关研究进行过解读，在这里进行汇总，可结合阅读增加理解。（直接点击即可浏览）： 自闭症研究中的默认网络 默认网络：最新的解剖、生理研究及其研究发展过程中的新观点 DMN:大脑的默认网络 脑网络核心节点的发育 Biological Psychiatry：抑郁症，神经影像学和连接组学
Biological Psychiatry：精分患者大脑的组织体积变化与脑网络 Neuron：从简单映射到多维网络 脑网络研究中的图论指标详解
图论在静息态和动态脑连接评估中的应用：构建脑网络的方法 脑网络组织的经济性 脑网络视角下的精神分裂症 基于人脑连接组学将疾病症状映射于脑网络 现代物理评论：大脑网络中的动力学控制 图论在识别人脑网络连通性模式中的应用 网络神经科学中模型的性质和使用 动态脑网络与创造力 
a.在一项描述默认网络(DMN)(粉色)的研究中，大脑区域可以根据在静息状态下测量到的它们的神经活动的相似性被分成网络。 b.首先发现DMN是因为它在应对外部任务需求时有去激活的倾向。为了解释这一公认的现象，利用人类连接体项目公开可用的分析数据，对大脑激活(定义为任务期间相对于基线更大的活动)和去激活(定义为基线期间比任务期间更大的活动)的模式进行了分析。区域的颜色表示与其静息态基线相比，该区域被激活或去激活的任务的百分比。被识别为更一致地被任务去激活的区域包括经典的DMN区域，如：后内侧皮质(PMC)、颞中皮质(MTC)、内侧前额叶皮质(MPFC)和角回(AG)。 c、d.DMN被进一步细分为“子系统”和/或“子网络”。根据静息态时观察到的大脑活动的统计分组，组分析强调了三个子系统，图中的脑图是跨个体平均得到(c)。相比之下，对单个个体进行数小时密集扫描的结果(d)突出了两个截然不同但相邻的网络，基于相关的大脑活动模式它们具有复杂的交错结构。 e、f.许多脑连接的梯度(这里显示了其中两个)研究已经使用来自人类连接体项目的静息态数据进行了计算。在这些图像中，与光谱上颜色相距较远的区域相比，使用较近颜色表示的区域随着时间的推移显示出更大的相关性。在这些渐变中，+/-表示这些尺寸的不同末端，但对尺寸的特定末端的指定是任意的。在连通性梯度1(e)中，颜色较暖的区域包括DMN的中枢，而颜色较冷的区域包括感觉运动皮质(M1/S1)、听觉皮质(A1)和视觉皮质(V1)。这表明，对于这种连通性梯度，DMN的活动与单模态区域的活动差别很大。相比之下，在连通性梯度3(f)中，当目标定向认知发生时，许多被调用的区域(如顶内沟(IPS)、缘上回(SMG)、腹侧中央前沟(VPCS)、额中沟(INFS)和前岛(AI))位于梯度的一端，而DMN的区域位于另一端。 大约在DMN首次出现的时候，研究人员开始对组成这个网络的区域就产生了特殊的兴趣，因为它们在某些心理领域很重要，特别是那些与记忆相关的区域。有研究发现这些皮层区域和记忆加工之间的联系表明，这些区域与许多据说使我们成为人类的特征有关(如认同感)。其他研究人员强调了DMN和概念加工之间的联系，或者与自我意识之间的关系。在最近关于DMN在大脑皮质地形的空间位置的观察背景下，本文考虑了DMN在认知中的不同作用。特别是考虑DMN对认知的贡献与其与感觉和运动系统的物理和功能距离有关的可能性。在人类进化过程中，皮层扩张的方式导致了皮层区域的产生，与直接参与感知和行动的感觉运动皮质区域相比，这些区域较少受到外部输入的限制。有人提出，这可能使DMN中的区域承担了比初级感知皮层区域更复杂、更少受到外部环境直接影响的角色，因为初级感知皮层区域更直接地受到外在驱动的神经活动的限制。同时，其他研究者也注意到，大脑皮层上神经活动受外部输入限制较少的位置也可能反映了信息加工流的自然终点（16的PNAS文章得出的最重要的结论之一），这些加工流的功能是对外部输入的越来越抽象的特征进行编码，并被假设为允许以越来越复杂的方式控制行为。在这个视角下，作者认为，认识DMN的脑地形位置提供了两个关于它在认知中的作用的重要见解。首先，DMN和感觉运动系统之间皮质距离的增加解释了为什么这些区域似乎常常以一种与外部环境无关的方式运作。其次，DMN位于皮层外周加工流末端的位置为其参与更高层级认知的多个特征提供了一种机制，这种通常是以抽象的方式来完成高级加工的(例如，社会认知、语义和情景记忆)。此外，这种脑拓扑学的视角解释了为什么功能大致相似的区域位于它们所在的皮层区域。虽然DMN最初是通过测量其在任务期间的去激活活动来识别的(图1b)，但通过研究其在静息态下的内在活动，对绘制DMN的结构图具有极为重要的作用(图1a)。例如，研究评估大脑区域的功能连通性，一种基于大脑不同区域的神经活动之间的时间相关性计算出来的指标，表明DMN区域在静息态时协调时间活动，这现在被认为是大规模网络的一个决定性特征。研究人员还能够利用对静息态活动的测量来进一步分解DMN(图1c、d)。通过对不同个体进行平均分析，即所谓的组水平分析，表明DMN分为三个“子系统”：一个定位于颞叶外侧、额叶背侧和顶叶区域(称为“背内侧子系统”)；第二个集中在内侧颞叶和外侧顶叶皮质(称为“内侧颞叶子系统”)；第三个被描述为参与中线顶叶和额叶区域的核心系统(称为“核心子系统”)(图1c)。很多文献中已经阐述这些不同的子系统和不同类型的功能之间的映射。最近，在静息态和任务态中对单个个体的深入分析提供了一个不同的视角。这些对单个个体的“高分辨率”研究表明，DMN由两个独立并列的“子网络”组成(图1d)。与上面描述的空间上不同的子系统不同，这两个子网络分布很广——每个子网络基本上包括相同的一组区域——但是以复杂的交叉排列方式组织。有人认为，大脑皮层区域的这种交叉可以整合时间和空间信息，这表明这种精细结构的发现可能为DMN对认知做出贡献的机制提供了线索。这些绘制DMN地图的不同方法可以如何相互关联，目前还是一个悬而未决的问题。一些研究还检查了DMN和其他神经系统之间的关系。研究表明，在与DMN激活表现出相反的大脑区域(例如，随着任务需求活动增强)也在静息态时与DMN区域的相关性表现出相对降低的模式（即前文提到的多任务网络，也被分解为FP额顶网络和突显网络）。然而，最近使用多变量方法绘制脑功能图的研究证实，DMN区域(如PMC)内的神经活动包含与不同系统(包括DMN以外的系统)的神经功能相关的信号。这些观察表明，除了形成一个有凝聚力的网络外，DMN还可以代表发生在其他皮质系统中的大脑活动，这些活动来自其他神经网络的活动通常被称为“回声（echoes）” 。因此，这些研究证实，DMN中的活动也可以提供有关任务-积极型系统活动的信息，这一模式与经典观点不一致，即DMN本质上独立于参与外部目标导向思维的区域。关于大脑功能的这一更为复杂的观点已经通过将一类与主成分分析相关联的皮层分解技术应用于大脑活动和连通性的测量而形式化（即梯度分析方法）。这些方法产生了一系列大脑活动在皮层上分布的低维度表征，每一种都描述了观察到的大脑活动在静息态时的独特变化模式。基于数据矩阵中的协方差模式通常将这些称为“连通性梯度”。这些梯度是根据每个主成分在初始数据中解释的方差百分比(称为解释方差，explained variance)进行排序的。在每个梯度内，根据观察到的活动模式彼此的相似性来组织大脑区域。在这些梯度中，在一端的脑区组随着时间的推移具有相似的活动波幅，总体上与维度另一端的脑区组显示出较少的相似性(它们的时间进程也是相似的)。在一项将这项技术应用于静息态大脑活动的研究中，发现三个连接梯度中的两个与DMN有关，这三个连接梯度解释了活动中最大的差异，因此对整个皮质的神经功能组织提供了最多的信息。（图1e、f）。第一个梯度(解释最大方差)显示，DMN与单模态皮层区域最不同：视觉、听觉、躯体感觉和运动皮质占据了这个维度的一端，DMN占据另一端。相反，在第三个梯度中(根据所解释的方差)，DMN的区域占据维度的一端，而被认为协调外部任务状态的额顶网络占据另一端。因此，对连通性梯度的分析中可以确定，将DMN的内在活动描述为主要与任务积极型系统的内在活动隔离或对立，并不能完全代表其行为。相反， DMN的内在行为包含多种操作“模式”，其中一些与外部任务相关，另一些则不是。对DMN在认知中的作用的重要见解来自对记忆的研究。这些研究人员发现，当被试思考自己或从事特定类型的社会认知时，DMN的活动会增加。DMN还牵涉到想象未来或过去的事件（被称为心理时间旅行）以及场景构建（在想象中创造空间场景的能力）。实验研究表明，自发的、自我产生的思维模式会导致DMN的激活，包括对自我和他人的关注，以及对不在直接环境中发生的事件的抽象表征的关注。重要的是，这些类型的体验在清醒的静息状态下是常见的，但随着个人执行外部任务的需求增加，出现频率会减少。当将复杂的、外部关注的任务与静息基线或允许这些体验发生的简单任务进行比较时，可能会导致DMN网络中的脑区与任务相关的去激活。与这一观点一致的是，在活跃的自我产生的情节和社会认知阶段，神经活动的轨迹主要在MPFC——DMN的中枢和任务去激活的焦点。在过去的二十年里，DMN在人类认知的多个特征中的作用已经被揭示。这些任务包括道德判断、移情反应、审美判断、看电影和叙事理解、空间导航和基于奖励的决策。关于DMN区域在特定类型认知中的作用，已经提出了许多解释。例如，上述DMN核心子系统的两个区域角回和PMC被认为支持自传信息的检索。另一方面，有人提出左侧化的颞叶—额叶“语义网络”，它由颞叶中部皮质和左角回(大致相当于DMN的背侧内侧子系统)组成，以允许长期记忆的知识来帮助我们理解世界。类似地，一些研究者已经确定了一个“意念网络（mentalizing network）”，它包括右侧角回和MPFC(这两个区域都在核心DMN内)，对社会认知很重要。最后，人们共同肯定DMN在情感加工中发挥作用，特别是在复杂的、充满情感的经历中简单情感信号的情景中。对DMN内每个区域的功能图谱进行meta分析的结果表明，DMN的区域涉及多个明显不同的心理领域(情节、语言、社会和情感)。两个DMN区域——右角回和左侧颞叶中部皮质——似乎表现出最特定的功能特征，因为它们只与其中两个区域有关。其他区域，如MPFC，有一个更普遍的认知领域的涉及，涉及到了该研究分析涵盖的所有认知领域。这种异质的功能映射很难与DMN促成单一特定心理领域的观点相一致。此外，尽管这一meta分析支持DMN在不同领域的多种认知特征中的作用，但它也强调了同一广泛的皮质区域与高级认知的许多不同方面有关，这引发了为什么会出现这种情况的问题。关于DMN的功能作用的进一步信息已经被研究揭示，该系统内的活动可以反映认知是如何受到认知加工在任务的时间结构中出现的方式的影响的。在一种范式中，被试执行延迟匹配到样本的任务，在这项任务中，形状的位置或身份必须记住。他们被间歇性地探测，以回忆以前试验中某个项目的存在或位置。在这项任务中，当决策是基于先前试次的信息时，顶叶皮层(PMC和AG)、颞叶皮层(MTC)和额叶皮层(IFG)的DMN区域表现出比基于即时感觉输入做出类似决策时更大的活动。这些区域包括DMN的核心和背侧内侧子系统内的区域。当刺激有多个有意义的特征时，反应的幅度更大，即使是对于简单的形状，如三角形和正方形，也能观察到反应(图2a)。研究证实，这种区域神经反应的空间模式与任务相关，因为表现出这种模式的人在这项任务中表现得更好。此外，在与样本任务的延迟匹配过程中，PMC区域内更多的活动与自我报告相关，表明更关注与任务相关的细节。DMN在延迟匹配到样本任务中的作用表明，当决策依赖于先前经验而不是使用即时感觉输入时，即使决策也可以具有相似的表征特征(例如，关于形状位置的空间决策)，该系统也可能更重要。
图2. DMN活动对任务中认知的时间结构非常敏感。红色或橙色表示的区域在相关的对比中显示出显著的激活。为了便于查看，原始研究中显示的所有空间地图都被映射到一个标准的MNI152模板上。 a.DMN的区域在延迟匹配样本决策期间被激活。在这项任务中，当决策是基于先前试次的信息时，顶叶皮层(PMC和AG)、颞叶皮层(MTC)和额叶皮层(IFG)的DMN区域表现出比基于即时感觉输入做出类似决策时更大的活动。 b.当被试在多个线索的语境启动后做出简单的联想判断时，一个大致相似的网络就被激活了。当将暴露在多个线索下的决定与只有一个线索的相同决定进行比较时，在顶叶(AG)、颞叶(MTC)和前额叶(MFG和MPFC)区域观察到更大的活动。 c.在一项基于图式的决策任务中，被试被要求根据隐藏的规则(如颜色、形状或大小)对刺激集合进行分类。当被试学习了隐藏的规则并可以使用这些信息来指导决策时，相对于规则未知的情况，DMN的额叶(MPFC)、顶叶(AG)和颞叶(MTC)区域的大脑活动增加。 DMN区域内任务诱导的神经活动模式也可以在单词联想判断的“语境调节”中看到(图2b)。在这个范式中，被试对语义模糊的词做出决策(比如“jam”与“交通”还是与甜食有关)。在某些试次中，这一决策之前会出现与预期联想相关的线索(如与享受有关的情感线索或超市等地点线索)。在决策过程中，与使用单一线索的决策相比，事先接触这两种线索会增加额叶皮质(MPFC和额中回)和顶叶皮质(角回和PMC)的活动。这些区域包括核心子系统和背侧内侧子系统的区域。因此，语境启动类似于延迟匹配到样本判断，确立了在任务完成期间DMN各方面内的活动可以基于先前的经验而变化，即使在做出决定的信息保持不变的情况下也是如此。最后，一项研究表明，当被试执行依赖于内部规则或 “基于图式的行为”任务时，几个DMN区域的活动会增加（图2c）。涉及的区域包括顶叶皮质(PMC和角回)和额叶皮质(MPFC)，这是DMN核心子系统内的区域。在这项研究中，被试执行了一项分类任务，在这项任务中，他们需要使用一条在他们不知情的情况下发生不可预测变化的“隐藏的”感知规则。规则改变后，DMN区域的活动在决策过程中减少了；然而，当被试学习了规则并可以用它来指导他们的决策时，这种活动就会增加(称为“应用”阶段)。在应用阶段，内侧颞叶区域和DMN其他部分的相关神经活动与更好的表现有关，这突出了它的任务相关性。在基于图式的决策中，DMN的证据突出了一个进一步的例子，即：即使在进行决策的刺激保持不变的情况下，该系统内的活动也会受到先前经验的影响。从整体上看，这些研究表明，DMN活动的变化可以反映出认知在任务过程中的变化。在延迟匹配样本的过程中，当被试的选择受到来自先前试次信息的指导时，DMN活动很强。在决策的语境调整过程中，当决策与紧接在前的信息衍生出的多个信息特征一致时，DMN的活动更强。最后，在基于图式的决策过程中，行为由临时规则管理，这些临时规则是根据任务中先前试次的累积反馈生成的。这些例子都与DMN和记忆加工之间的关联大体上一致；然而，它们扩展了该网络用于包括更常见地与多需求系统相关联的情况，包括感知匹配、工作记忆和基于规则的排序。重要的是，这些情况的难度不同，表明DMN的作用可以超越任务困难。在延迟匹配到样本任务中，被试在记忆引导的决策中比在知觉控制条件下更慢、更不准确，这违反了DMN活动总是与更容易的条件相关联的观点。相比之下，在基于图式的决策过程中，当行为基于规则时，被试会更快、更准确。这些观察结果提出的一个问题是，如何理解DMN和执行控制加工之间的联系，这可以将DMN的范围扩展到外部目标导向的认知形式。如上所述，现代神经科学已经揭示许多不同的状态和任务都调用了DMN。考虑到这些状态的数量，将其集体行为等同于一个单一的认知域是否有意义尚不清楚。另一种选择是探索组成DMN的区域的结构或脑地形特征是否可以揭示其不同的功能贡献。大脑皮层地形上DMN的位置。DMN内的区域已被证明是“富人俱乐部（rich club）”的一部分——这是一组节点，它们彼此之间的联系比与大脑皮层其他区域之间的联系紧密。这种排列被认为是由皮层的白质结构所支持的，并与分布式神经活动的不同状态的出现有关。此外，一项研究表明，DMN落在连接梯度的跨模态端，该梯度沿着从单模态到多模态皮质的频谱组织神经系统；因此，DMN与初级视觉和初级运动皮质等系统的差异最大(图3a、b)。同一项研究表明，这种功能组织反映了皮层的脑地形特征，因为DMN区域位于皮层表面，与单模态系统中关键锚点的距离最远(图3c)。结果，大脑区域在第一连通性梯度上的位置与它们到初级感觉运动皮质的物理距离相关(图3d)。因此，在脑地形上，DMN的区域既高度互联，又位于皮质区域，这使得无论是在活动的相似性方面，还是在物理距离方面，它们与单模态系统的距离最大化。DMN的位置和皮层组织理论。DMN的这些脑地形特征表明，它的区域在功能上是相连的，但与感觉输入和运动输出是分开的，这与至少两种当代关于皮质如何组织的观点是一致的。首先，DMN的位置可能与大脑皮层组织如何影响信息整合有关。Mesulam提出了一个拓扑模式，用于描述皮层连接如何支撑分离的加工和整合之间的平衡。在这种结构中，外围的单模态感觉运动系统支持神经功能和行为之间的具体映射，并促进简单的刺激反应行为。相比之下，神经信号从皮层的单模态区域逐渐整合到一个跨模态核心，允许神经模式以更抽象的方式编码在认知中可能重要的一般不变特征。非人灵长类动物的轴突束追踪研究表明，感觉运动信号在终止于联合皮层之前，在局部汇聚，从而确立了这种结构的基本特征。与信号从单模态系统汇聚到DMN的这一概念一致，在人类中的研究表明，大规模的网络是沿着皮层表面从单模态区域到DMN以有序的方式组织起来的。总之，这些观察表明，DMN可以被理解为位于锚定在皮层外围的加工流的末端区域(图3b、e)。其次，DMN在远离感觉运动皮质的皮层区域的具体位置与进化如何影响哺乳动物皮质扩张的观点一致。例如，Buckner和Krienen认为，联合皮层区域的皮质扩张使这些区域摆脱了感觉层级的限制，这使得这些区域能够进行不同的功能关联，特别是在人类中。这一观点被称为“束缚假说（tethering hypothesis）”。与这一观点一致，最近的研究表明，DMN在改变了功能分布的皮层区域中是突出的(图3f)。此外，这一分析表明，在成年人类中看到的DMN的前后功能轴(例如，在MPFC和PMC的神经活动之间的强烈时间相关性中可以看到)可能是最近的进化发展，因为与人类相比，猕猴的这种模式减少了。
图3. DMN的拓扑性质。DMN已被证明在功能和空间上远离初级感觉和运动网络，将大脑划分为独特的皮层区域。 a.DMN是在其他大规模大脑网络的背景下呈现的。不同的颜色对应于不同的网络(也在b中显示)。 b. 代表来自a的网络的图，这些网络沿着图1e中标识的第一连通性梯度组织。+/-表示大脑活动这一维度的两端。 c.组成DMN的区域的质心(如本图和a的圆点所示)与单模态感觉皮层(初级听觉皮质(A1)、初级运动皮质(M1)和初级躯体感觉皮质(S1))的距离最远。在此图中，颜色梯度表示DMN中连接梯度1的峰值与其他大脑区域之间沿皮质表面的空间距离。灰色线条表示与两个DMN区域等距离的皮质区域，箭头表示每个DMN区域距离最近的感觉标志(例如， PMC在M1和V1之间的距离相等)。 d. 对照连通性梯度1绘制c中显示的距离指标揭示了两个指标是相关的，表明DMN系统和主系统之间的功能和物理分离是相关的现象。 e.加工流末端DMN的位置(b)提示它可能对应于假设的皮层功能整合中心。这张示意图说明了DMN是如何被认为是起源于感觉运动皮质的多个加工流的终点，从而也就是大脑的功能核心。该图提供了一种拓扑解释，说明皮层如何平衡不同感觉系统之间分离的需要(由它们在半圆圆周上不同点上的位置表示)和从外围到核心逐步整合信息的需要(由半圆半径上不同点上不同网络的位置来说明)。 f.比较猕猴和人类全脑功能连接模式相似性的分析结果。在人类和猕猴中，颜色较暖的区域与皮质其他区域的连通性更相似，而颜色较冷的区域与皮质其他区域的连通性在这两个物种进行比较时表现出更大的差异。 g.基于连接性梯度1的峰值的空间位置，作者认为DMN将大脑划分为相互排斥的“皮层区域”，每个区域由一组特定的感觉/运动流汇聚到位于每个区域中心的DMN区域来定义。这个想法是通过展示大脑皮层如何根据大脑皮层最接近DMN的某个区域来划分局部区域来示意性说明的。 了解DMN的脑地形位置有助于了解其对认知和行为的多方面影响。首先，DMN的分布式又相互关联的性质可能解释了为什么它的区域共同涉及许多不同的认知方面。许多形式的复杂思维被认为依赖于多个分布式的加工集。例如，情景记忆和语义记忆都被认为依赖于中枢和辐射结构，其中中枢区域与高度分布的辐射区域相互作用，通常位于感觉运动皮层。当代对社会认知的描述表明，它还依赖于一组广泛分布的区域，这些区域超出了单一神经系统。最后，情绪的观点表明，它汇集了多个分布式系统，包括那些涉及语言和感知的系统。这些形式的高级认知可能依赖于DMN，因为它的位置允许它从整个皮层编码关于大脑活动的信息。与这一观点一致的是，已经确定，在静息状态下，DMN内的神经活动模式可以高度准确地预测整个大脑皮层的神经活动模式。这表明，DMN包含来自整个皮层的信息，在认知依赖于自身分布在整个皮层的多个不同元素的协调的情况下，这一特征将是有用的。其次，DMN的脑地形也解释了为什么这个系统经常涉及相对抽象的特征。例如腹侧视觉加工流，被安排成当信息沿着流传递时，所涉及的区域对日益抽象的认知特征作出响应；如果DMN位于这些流的末端，那么对于相对抽象的认知和行为特征可能是重要的。众所周知，通过颅内电极对单模态皮质区域进行电刺激通常会产生通常与特定模式相关的自我体验报告。然而，在距离感觉运动皮层最远的区域，如DMN，这种刺激引起具有具体特征的主观报告的可能性下降。与此同时，研究表明，当个体学习模糊图像的隐藏含义时，DMN内的神经模式发生了变化，而在单模态皮层中观察到的重组较少。其他研究发现，DMN区域的活动与相对抽象的认知特征有关，例如刺激的特异性程度或生动程度。最后，研究还表明，在以目标为导向的外部思维中，DMN代表了任务情景的特征，而不是实现目标所需步骤的具体细节。总之，这些研究与以下观点是一致的：虽然认知的具体特征可能取决于外周大脑系统，但DMN区域内的神经活动可能反映了更抽象的认知特征。这些抽象特征并不直接构成经验的基础，而是传达与其特征有关的更高层级的信息(例如，模糊图像中的视觉输入是否有意义)。第三，DMN相对孤立的性质，突出了它与感觉运动外围的距离，为许多与这个系统相关的现象与“此时此刻”中的信息之间的相对脱节提供了一个有吸引力的解释。例如，当代关于DMN的观点强调参与自发认知、情绪、心理时间旅行以及任务相关决策被即时输入提供的信息以外的信息丰富的情况(如延迟匹配样本决策)。在每一种情况下，对认知和行为的约束的平衡相对偏向于远离直接输入，而偏向于内部表征。这种信息处理模式被描述为“感知解耦（perceptual decoupling）”，并被认为对我们人类逃避瞬间、想象不同时间和地点的能力非常重要。与这一概念一致的是，有效的提取伴随着延迟匹配样本决策过程中视觉皮层的活动减少，而与癫痫相关的记忆缺陷则与未能减少类似区域的活动有关。DMN的地形图位置可能有助于创造条件，使不同类型的解耦认知(如记忆)出现。DMN被认为可以将这些皮层区域从感觉运动区的限制中解放出来。事实证明，DMN很难理解，部分原因是这个系统似乎提出了一个难题：在外部注意期间去激活的神经系统如何在复杂认知中发挥作用？在这个视角下，作者描绘了一个地形图模型，其中DMN由那些在功能和解剖学上离感觉运动外围最远的大脑区域组成。特别是，它在加工流末端的位置提供了一个吸引人的解释，解释了为什么这个系统的功能在性质上是抽象的，范围也很广，而它与外围系统的功能和空间距离有助于解释它在认知和行为中的作用，这些认知和行为通常与直接环境中的事件无关。一个重要的突出问题是DMN支持认知的作用机制是什么。在这方面，脑地形图是有用的，因为距离和渐进式整合都被认为是大脑皮层层级的特征。例如，根据渐进式整合的描述，DMN内的活动模式可能描述了正在进行的大脑内容的抽象特征，这些内容是从大脑皮层的其他区域整合而来的；或者，DMN中的表征可能承担更粗糙的信息角色，在某些方面类似于内侧颞叶的大脑活动如何被认为与认知有关；例如，海马中的位置细胞描述给定空间布局的特定特征；例如房间的角落的颜色，与位于内嗅皮层的网格细胞描述位置细胞之间的关系特征(例如是否所有的墙壁都是相同的颜色)。以这种方式，网格细胞可以在空间情景具有相同的广泛特征的不同情况下提供相似的代表性信息，即使它们在具体细节中有所不同。以此类推，DMN区域可能代表了关于全脑活动模式的粗略信息，这些模式对于层级结构较低的许多不同的潜在配置可能是相似的。这可以解释为什么DMN涉及到许多不同的表征状态，这些状态共享广泛的特征(例如对记忆的依赖)，但在具体的信息内容上有所不同。层级结构还可以塑造复杂系统的时间动态。例如，它们可以稳定神经活动的模式，这一过程有助于整合跨时间的分散信息。在这种情景中，DMN可能参与了帮助外围皮层区域中的的分布式信号更接近地在短时内通讯的过程，该过程被假定发生在记忆提取期间。层级结构也是预测编码解释的核心前提。预测编码提出，大脑皮层系统被优化，以减少预期和观察到的神经活动模式之间的失匹配，这一参数被称为“预测误差”。这些观点认为，复杂的表征可以通过大脑活动在大脑皮层中的自组织而出现。因此，DMN中的活动可能与监测和纠正大脑皮层中出现的预测错误的周期有关。通过这种方式，DMN上的神经模式可以提供关于特定大脑环境的可预测程度的信息，例如，在觅食行为的探索性模式和开发性模式之间转换时，这一指标将是有用的。与这一观点一致的是，对非人类灵长类动物的研究表明，PMC中的神经元有助于绘制探索和开发之间的权衡。此外，强化学习的研究，可以很容易地用预测误差模型来表征，发现在DMN的内侧前额叶区域内的活动。因此，在当代层级观点的背景下理解DMN，使得研究可以利用关于这些如何塑造大脑活动(例如，通过抽象表征、稳定动力学或预测误差)的明确定义的观点作为假设，以塑造未来对DMN在人类认知中所起的机制作用的研究。脑地形图模型也有助于聚焦实验工作，弄清DMN对认知的贡献。展望未来，研究DMN在自然状态下以及在更受约束的任务情况下都将是重要的。尽管在脱离更广泛的语境规则的受控情况下研究大脑可以促进识别反映受控认知的系统，但DMN的研究历史表明，这可能是一种相对较差的方式，无法识别与神经活动的全局特征相关的加工是如何实施的。持续思维的复杂模式在静息态或任务态中自发出现，这些状态也可以通过实验进行模拟。这些方法允许研究复杂的、综合的和生态上有效的状态，因为这些思维模式可以映射到现实世界中的认知上。然而，它们很难在实验上控制，更重要的是，它们将高度整合的状态与内部焦点混为一谈。例如，因为自我参照或展望的状态增加了DMN的活动，研究人员认为这个系统对纯粹的内部状态很重要，而我们现在知道它的行为对任务过程中的外部线索认知也很重要(图2)。因此，至关重要的是，用通过学习或经验来组织认知的任务，以及使用包含丰富、不断演变的语义语境的复杂外部刺激(如电影或有声读物)的情况，来补充对生态有效状态的研究。脑地形图也为为什么相对去激活模式是DMN的重要特征提供了一个新的假说。根据这一观点，有利于传统的“任务积极型”网络(如多重需求系统)运作的条件是那些禁止使用长期知识或来自任务结构的信息来指导即时行为的条件。例如，实验者可能使用没有语义关联的刺激和程序，使行为和神经反应不可预测(如试次随机化和刺激呈现的时间抖动)。在这些情况下，DMN的活动可能会减少，因为这些范式禁止大脑依赖记忆中的信息来支持行为。此外，DMN区域的位置可能会使这一现象最大化，DMN区域由于其与感觉运动系统的距离，其神经信号通常受输入信息的影响较小。强调即时行为并且与记忆创造条件无关的范式可能与DMN中的区域共同最重要的情形有最大的不同。值得注意的是，在延迟匹配到样本决策期间(图2)，与基于当前知觉输入做出相同决定(更容易的决定)相比，当认知将知觉输入与来自先前试次的信息结合起来做出决定(一种更困难的认知形式，但与输入关系较小)时，DMN区域的反应会增加。这表明，当任务变得更加困难时，DMN内的去激活并不是不可避免的，当复杂的行为得到知识的支持时，也可能不会发生，这是未来工作的一个重要假设。最后，DMN的地形意味着它的每个节点都比其他节点更接近皮层的某些单模态特征(例如，额中回最接近运动皮质，而角回最接近视觉皮质)。这一观察表明，大脑皮层可以被分成一组相互排斥的局部皮层'场’，每个场都集中在DMN的一个区域上(图3g)。这些皮层区域包括单模态皮质的不同区域，因此，提供了一种潜在的手段来理解DMN的特定节点在认知中所起的独特作用。可能的是，特定DMN区域在高层级认知中的贡献部分地受到与特定单模态系统相关的功能的限制，而这些功能与特定的单模态系统也是近邻的。例如，有人认为角回是一个整合了听觉和视觉输入的区域，这一功能可以通过角回位于听觉皮质和视觉皮质之间的皮质场中心的位置来实现(图3c、g)。然而，这种模式的一个重要例外是听觉皮质，与视觉或体感皮质不同，它明显比其他初级系统更接近DMN的某些节点(例如，额叶下回、角回和颞中皮质)。在对个体分组的研究中以及在单一被试的分析中这些区域已经被证明对语言加工很重要。因此，这种对听觉系统的接近使得DMN的这些区域能够利用语言过程的能力来组织认知功能，也许是通过内在言语的载体。
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