【原】【地球生物全系列——从单细胞到人类】古细菌界—代表性古细菌

地球生物与人类 2021-07-13

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古细菌界—代表性古细菌

1.嗜热细菌

嗜热菌俗称高温菌，广泛分布在温泉、堆肥、地热区土壤、火山地区以及海底火山地等。兼性嗜热菌最适宜生长温度在50～65℃之间，专性嗜热菌最适宜生长温度则在65～70℃之间。在冰岛，有一种嗜热菌可在98℃的温泉中生长。在美国黄石国家公园的含硫热泉中，曾经分离到一株嗜热的兼性自养细菌——酸热硫化叶菌（Sulfolobus），它们可以在高于90℃的温度下生长。

近年来，这种细菌已受到了广泛重视，可用于细菌浸矿、石油及煤炭的脱硫。在一些污泥、温泉和深海地热海水中，生活着能产甲烷的嗜热细菌，生活的环境温度高，盐浓度大，压力也非常高，在实验室很难分离和培养。嗜热真菌通常存在于堆肥、干草堆和碎木堆等高温环境中，有助于一些有机物的降解。

在发酵工业中，嗜热菌可用于生产多种酶制剂，例如纤维素酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、菊糖酶等，由这些微生物中产生的酶制剂具有热稳定性好、催化反应速率高，易于在室温下保存。

近年来，嗜热菌研究中最引人注目的成果之一就是将水生栖热菌中耐热的Taq DNA聚合酶用于基因的研究和遗传工程的研究以及基因技术的广泛应用中。

2.极端嗜热菌

极端嗜热菌（themophiles）：能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃以下即失活，德国的斯梯特（K. Stetter）研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的J. A. Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。

3.嗜盐细菌

嗜盐细菌属于古细菌，营养方式为光合作用，有细胞壁，但细胞壁中不含肽聚糖。

嗜盐细菌(Halobacteriumsalinarum)能在极端地盐环境下生长和繁殖，特别是在天然地盐湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知，高盐溶液中的细胞将失去更多的水分，成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身的生存，如嗜盐杆菌在其细胞质内浓缩了高浓度氯化钾，其中有一种酶只有在高浓度的氯化钾中，才有活性，才能发挥其功能。而与环境中盐类接触的盐杆菌，其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发挥作用。

4.极端嗜盐古菌

通常极端嗜盐菌的需盐下限为1.5mol/L约9%的NaCl，大多数种所需要NaCl为2～4mol/L约12%～23%，虽然有些种在极低盐度下生长，但实际上有的极端嗜盐菌能在5.5mol/L的NaCl（为32%，实为饱和状态）下生长。极端嗜盐古菌和细菌不同，他们对NaCl有特殊的适应性和需要性。它们栖息在高盐环境如晒盐场、天然盐湖或高盐腌制食物如鱼和肉类。

极端嗜盐菌的细胞壁由富含酸性氨基酸的糖蛋白组成，这种细胞壁结构的完整由离子键维持，高Na+浓度对于其细胞壁蛋白质亚单位之间的结合，保持细胞结构的完整性是必需的。当从高盐环境转到低盐环境后，一方面细胞壁蛋白解聚为蛋白质单体，使胞壁失去完整；另一方面细胞内外离子浓度平衡打破，细胞吸水膨胀，最终引起胞壁破裂，菌体完全自溶。

它们的细胞呈链状、杆状或球状。革兰氏阴性或阳性，好氧或兼性厌氧，化能有机营养型。有嗜中性或嗜碱性的，嗜中温或轻度嗜热，生长温度可高到55摄氏度。RNA聚合酶属AB'B'型。

在它们生存环境中耐受或需要高盐浓度。如Halobacterium(一种嗜盐菌)生活在盐湖、盐田及含盐的海水中，它们可污染海盐并引起咸鱼及腌制的动物腐败。由于嗜盐菌细胞含类胡萝卜素，使大多数菌落呈红、粉红或橘红色。类胡萝卜素有利于保护它们抵御环境中强烈的阳光照射。有时嗜盐菌与某些藻类造成的污染将海水变成红色。

大多数嗜盐菌是异养型的，经好氧途径利用有机物产生ATP。当氧含量低时，有些菌株可利用阳光进行光合作用，在它们的细胞膜上形成特殊的斑片状的紫膜（细菌视紫红质）。紫膜具有质子泵的作用，也起排盐作用。正设法利用这种机制来制造生物能电池和海水淡化装置。并发现它还可能替代计算机中的芯片。

极端嗜盐菌可被分为五大群。又可根据16 SrRNA划为8属19种。

5.产甲烷菌

产甲烷菌，是专性厌氧菌，属于古菌域，广域古菌界，宽广古生菌门。产甲烷菌是一类能够将无机或有机化合物厌氧发酵转化成甲烷和二氧化碳的古细菌。产甲烷菌是重要的环境微生物，在自然界的碳素循环中起重要作用。迄今已有5种产甲烷菌基因组测序完成。基因组信息使人们对产甲烷菌的细胞结构、进化、代谢及环境适应性有了更深的理解。目前已知的甲烷生物合成途径有3种，它们以乙酸、甲基化合物、氢/二氧化碳为起始，通过不同的反应途径都形成了甲基辅酶M，在甲基辅酶M还原酶的催化下最终形成甲烷。1974年《伯杰氏细菌鉴定手册》（第八版）中将其归属于1科、3属、9种。截至1992年已发展为3目、7科、19属、70种。截至2009年已发展为5目、12科、31属。

1979年，Balch和Wolfe通过16S rRNA测序将产甲烷菌发展为3目（甲烷杆菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目）4科7属14种。1993年，Boone将甲烷八叠球菌科上升为一个目，建立了火热产甲烷菌目，至此产甲烷菌发展为5目10科25属59种。2001年，Bergey's Manual of Systematic Bacteriology将产甲烷菌放在宽广古生菌门（Euryarchaeota）中，至此产甲烷菌发展为3纲，5目，10科，26属，78种。产甲烷菌属于古菌域（Archaea），广域古菌界（Euryarchaeon），宽广古生菌门（Euryarchaeota）。人们对产甲烷菌的认识约有150年的历史。人们对产甲烷菌有极大的兴趣是在于产甲烷菌对天然气的形成，在自然界与水解菌和产酸菌等协同作用，使有机物甲烷化，产生有经济价值的生物能物质——甲烷。

（1）分类

产甲烷菌是严格厌氧的微生物，在严格厌氧技术发明之前，产甲烷菌的分离培养研究进展缓慢。巴氏甲烷八叠球菌(Methanosarcina barkeri)和甲酸甲烷杆菌(Methanobacteriumformicium)是最早分离出的产甲烷菌微生物；1950年 Hungate 厌氧分离技术的使产甲烷菌的研究得到迅速的发展。1974年《伯杰氏鉴定细菌学手册》第八版以产甲烷菌的形态作为分类依据，将其描述为一个独立的科。第九版《伯杰系统细菌学手册》中产甲烷菌的分类以系统发育的方法划分，包括5个大目：甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目(Methanococcales)、甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)和甲烷火菌目(Methanopyrales)(Liu and Whitman, 2008; 陈森林, 2010)，每个目的产甲烷菌包含多个科属，现已命名的10科、31属分属上述5个目的产甲烷菌。

近年来，随着厌氧分离技术的改进，结合先进的鉴定手段和分析方法，更多种类的产甲烷菌菌株被鉴定出来。在分类学上，产甲烷菌被分别描述为甲烷杆菌纲(Methanobacteria)、甲烷球菌纲(Methanococci)、甲烷微菌纲(Methanomicrobia)和甲烷火菌纲(Methanopyri)，这4个纲包括7目、14科、35属。其中甲烷微菌纲(Methanomicrobia)有4目、9科、25属，是研究最多的产甲烷微生物类群。

（2）甲烷生成途径研究

甲烷的生物合成有3种途径，包括以乙酸为底物，以H2/CO2为底物，以甲基类化合物为底物的生物合成过程。研究表明，以乙酸盐为底物产生的甲烷占自然界甲烷量的67%，而以H2/CO2转化形成的甲烷不足自然界甲烷量的33%。很多独特的酶类参与甲烷生成过程，这些酶类主要有氢化酶、辅酶F420、甲酰甲基呋喃、甲酰四氢甲基喋呤、辅酶M等，通过监测产甲烷过程中的独特酶类，可以从本质上认识产甲烷菌的代谢规律。三种甲烷合成途径最终都形成甲基辅酶M，甲基辅酶M在甲基辅酶M还原酶Ⅰ(MCR Ⅰ)和甲基辅酶M还原酶Ⅱ(MCR Ⅱ)的催化下最终形成甲烷。

（3）细胞结构

产甲烷菌的细胞结构：细胞封套（包括细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞质膜、原生质和核质。

产甲烷菌有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌，它们的细胞壁结构和化学组分有所不同。也是与真细菌的区别点。

细胞封套有四种：

①大多数G+产甲烷菌的细胞壁在结构上与G+真细菌相似，细胞壁有一层和三层的，单层的厚度为10～20nm，如甲烷杆菌属与甲烷短杆菌属。巴氏甲烷八叠球菌的细胞壁只有一层，厚约200nm。它们化学成分与G+真细菌的不同，不含细胞壁（即不含二胺基庚二酸或细胞酸）而是假细胞壁质或是未硫酸化的异多糖。三层的细胞壁壁厚为20～30nm，有内层、中层和外层。外层在细胞分裂横隔形成时消失，如瘤胃甲烷短杆菌。

②G+的炽热高温甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。

③G-产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。只有一层六角形或四角形的，由蛋白质亚基或糖蛋白亚基组成的S层。

④甲烷螺菌的细胞质膜外只有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。其厚度为10nm。