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【地球生物全系列——植物篇】真蕨门—原始薄囊蕨纲

 地球生物与人类 2021-11-19

真蕨门—原始薄囊蕨纲

真核生物域

植物界

真蕨门

原始薄囊蕨纲

原始薄囊蕨纲(学名;Protoleptosporangiopsida)植物既具有厚囊蕨纲植物较为原始的性状,也具有薄囊蕨纲植物比较进化的性状,是介于厚囊蕨纲和薄囊蕨纲之间的中间类型。

原始薄囊蕨纲的孢子囊由一个原始细胞发育而来,但囊柄可由多数细胞所发生。孢子囊壁由一层细胞组成,仅在1侧有数个细胞的壁是加厚的,形成盾形的环带。配子体为长心形的叶状体。仅有紫萁目(Osmundales),叶异型,有营养叶和孢子叶之分,后者无叶绿体,孢子囊成熟后即枯死。为酸性土的指示植物。

紫萁属孢子体的根状茎粗短,直立或斜升,外面包被着宿存的叶基。叶簇生于茎的顶端,幼叶拳曲并被棕色绒毛,成熟的叶平展,绒毛脱落。一回至二回羽状复叶,有些种类的孢子叶和营养叶分开,营养叶比孢子叶生长期长;另一些种不分孢子叶和营养叶,生孢子的羽片缩短成狭线形,红棕色,无叶绿素,先于营养羽片枯萎。孢子囊较大,生于羽片边缘,同时成熟。孢子体为四面体型。

中国约有9种常见的有紫萁(Osmundajaponica Thunb.)、华南紫萁(O. vachellii HK.)等。

下属目:紫萁目

1.紫萁目

紫萁目,根状茎粗大,直立或横卧,外围布满宿存的叶柄基部往往成树干状。是有名的蕨菜品种之一,古人称之为薇。

叶簇生顶部,二型或在同一叶上的羽片有能育和不育之分,成年的能育叶(或能育羽片)不具叶绿素,强度狭缩,下面布满孢子囊。本群植物在距今28 000年前的古生代二叠纪就已经存在,是古老的植物类群之一,在构造上有许多原始的特征,表现在孢子囊的数目大,所产生的孢子数量多,孢子囊不聚生成一定形状的孢子囊群,植物体缺乏有效的保护器官——毛和鳞片。幼时仅有粘质绒毛,但它的孢子囊壁仅由一层细胞构成,易于开裂,对散布孢子有利,这是较进化的蕨类所共有的。所以又列为原始薄囊蕨纲。

多生于林下,田埂或溪边酸性土上。

本目仅紫萁科13属:紫萁属、块茎蕨属和薄膜蕨属,后两者只产于南半球,紫萁属共有15种,分布北半球温带和热带地区,中国有8种,较常见的是紫萁,广布于中国南方各省区,北达秦岭南坡,也广泛分布于日本、朝鲜、越南和印度北部。

本种植物的嫩叶可食,根状茎在少数地区充当中药贯众的代用品,其紧密的须根群,是栽培兰花或其他附生植物的优良基质。

下属科:紫萁科

2.紫萁科

1)形态特征

紫萁科最奇特之处,就是大部分种类长孢子囊的地方都看不到叶片,孢子囊就直接绕着脉生长,这与其他薄囊蕨类长在叶背的情形可说是大异其趣。不过,紫萁科最重要的关键特征,其实是它圆球形且顶部开裂的孢子囊。紫萁科是根状茎粗大,直立或横卧,外围布满宿存的叶柄基部往往成树干状,叶簇生顶部,二型或在同一叶上的羽片有能育和不育之分,成年的能育叶(或能育羽片)不具叶绿素,强度狭缩,下表面布满孢子囊。

根状茎粗大,直立或横卧,无鳞片,外围布满宿存的叶柄基部,成树干状叶簇生顶部,幼时被棕色腺状绒毛,老时光滑。叶二型或同一叶上的羽片有能育和不育之分,成年的能育叶(或能育羽片)不具叶绿素,极度狭缩,下表面布满孢子囊。

陆生中型、少为树形的植物。根状茎粗肥,直立,树干状或匍匐状,包有叶柄的宿存基部,无鳞片,也无真正的毛,而幼时叶片上被有棕色粘质腺状长绒毛,老则脱落,几变为光滑。叶柄长而坚实,基部膨大,两侧有狭翅如托叶状的附属物,不以关节着生;叶片大,一至二回羽状,二型或一型,或往往同叶上的羽片为二型。叶脉分离,二叉分歧。孢子囊大,球圆形,大都有柄,裸露,着生于强度收缩变质的孢子叶(能育叶)的羽片边缘,或生于正常营养叶的下表面(后者不产于中国),其顶端具有几个增厚的细胞。常被看作为不发育的环带,纵裂为两瓣形。孢子为球圆四面形。原叶体为绿色,土表生。

2)分类系统

紫箕科的科下分类系统有两种观点,一种观点认为分3个属,即Todea Willd.、Leptopteris Presl和紫萁属Osmunda L.;而另一种观点认为分成5个属比较自然,即再将紫萁属Osmunda L.分成紫萁属Osmunda L.、绒紫萁属Osmundastrum (Presl) Presl及革叶紫萁属Plenasium Presl,广义的Osmunda L.其叶片分裂程度多样,羽片的着生情况也大不相同,能育叶和能育羽片的着生方式也比较复杂,有常绿的,也有夏绿的,分类特征的区别明显,我们认为将广义的Osmunda L.分成3个属较为清晰、自然。

5属,约20种,其中2(Todea Willd.与LeptopterisPresl)特产南半球,而紫萁属Osmunda L.、绒紫萁属Osmundastrum (Presl) Presl及革叶紫萁属Plenasium Presl则产于北半球。它的代表种分布于欧、亚、北美三洲。中国有38种,云南有35种。

3)化石

本科化石可追溯至晚二叠世。常见的有茎干化石和叶化石两类。

茎干化石可以二叠纪的具有叶隙的Palaeosmunda(Gould)Liemend.(古紫萁)为代表。二叠纪其他紫萁科茎干化石如Thamnopteris(丛蕨)不具叶隙。产于晚二叠世纪以后地层中的Osmundacaulis(紫萁茎),可用作类似现代Osmunda(紫萁)的茎、根、叶柄的石化标本的通用形态属名。

紫萁科的叶化石主要见于晚三叠世到中侏罗世。ToditesSeward(似托第蕨)是根据生殖羽片化石建立的属名。它和紫萁科现生属Toden(托第蕨)十分相似,只是化石种类的孢子囊小一点。

Todites Seward(似托第蕨),裸羽片一般作枝脉蕨形。孢子囊一般成囊群着生在侧脉上,具短柄。孢子囊顶短的细胞增厚形成帽状环带。晚三叠世至早白垩世早期,以晚三叠世至侏罗纪最盛。

CladophlebisBrongniart(枝脉蕨),形态属名。为Todites的裸羽片,但其他一些真蕨和种子蕨的裸羽片也可包括在这一形态属名之内。蕨叶二至四次羽状分裂。小羽片较大,或多或少呈镰刀形,全缘或具锯齿,以整个基部着生于羽轴。枝脉蕨是能在形态上可以和现代紫萁科植物营养羽片相比的蕨叶化石。Cladophlebis包含上百个种、二叠纪至白垩纪。

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