【原】02 最该了解的生态学概念-5：群落与演替

《生态学：管理自然的经济学》 

Ecology: The Economy of Managing Nature

复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。

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在前一次课中，我们一起探讨了有关种群的话题。种群主要关注的是一定空间同种个体集合的行为。那么，不同个体所组成的集合呢？或者说不同种群所组成的集合呢？这就是我们今天将要探讨的话题：群落与演替。

在介绍种群的时候，我们说，种群不是个体简单相加，从个体到种群是一次质的飞跃。从整个生态学体系架构来说，从个体到种群，再到现在我们将要讨论的群落，以及后面的生态系统和地球生物圈，每上升一个水平都是一次质的飞跃。系统变得越来越复杂，可预测性越来越低。但是，在我们掌握了一定的规律之后，仍然可以增加可预测性，只是需要考虑的问题更加复杂，需要更全面的认识。我们下面先来看一个例子。

这是2014年发表在EcologyLetters上的一篇文章。其主要观点是：在草场上驱赶黑熊对植物是不利的。在草场上驱赶黑熊应该是个惯例，但驱赶或者不驱赶与草场有什么关系呢？我不知道你们听到这句话是什么感觉？是不是觉得很可笑，类似说互联网发展过程中各行业之间的关联，比如说“羊毛出在狗身上，猪来买单”；还有一句俏皮话“不会做菜的裁缝，不是好司机”。这里具体的情况是：植物会受到昆虫的威胁，但这些昆虫的天敌是捕食性昆虫，而如果出现了蚂蚁，就会吓跑捕食性昆虫，那么植食性昆虫种群就会繁荣。这个时候，黑熊出现了，它会破坏蚁穴、吃掉蚂蚁。蚂蚁少了，胆大的捕食性昆虫再次返回，植食性昆虫开始受到抑制，也就间接保护了植物的生长。所以最终的结论是，要保持良好的草场，必须让黑熊回来，不要驱赶它们。是不是很绕？但的确很有道理对吧？

这些问题其实就是在考虑不同种群所组成的集合中需要思考的。那么我们顺便来给群落下一个定义：栖息在一定地域中各种生物种群通过相互作用而有机结合的集合体。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，而水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。所以，群落这个集合体不是任意的，群落中的所有物种在生态学上必须有相关性，才能共处同一个空间，相互之间才能发生联系。群落所处的空间，也就是其环境，与群落也是不可分割的。群落中的所有物种，显然并不是同等重要的，有些物种决定了群落的基本属性，不可替代，而有些物种就显得没有这么重要。群落是在一定时间和空间上存在的结构，但不是一成不变的，这就是我们将要谈到的演替。虽然群落有一定的时间和空间结构，但相对来说比较松散，边界也比较模糊。

组成群落的种群有数量特征，群落自然也就有了数量特征，而且复杂度显然提高。比如这张图，就是反映的物种数量相同，但各物种相对数量不同的两种森林群落。群落1和2都有四个种群，群落1中，各种群数量大体相似，而群落2中，只有一个种群数量较多，其他的都很少。很明显，这两个群落是不一样的，在生态学上也应该有很大的差异。那么，为了便于比较，就需要引入一些度量指标。对于这个例子来说，我们可以引入丰度和多度。

这两个指标的定义很简单，丰度（richness），就是群落中的物种数目，多度（abundance），就是某一物种在群落内的个体数目是多少。所以，根据这个定义，我们可以看到，这两个群落由相同的物种组成，也就是丰度相同。但是，它们在相对多度方面存在差异：群落2主要由物种A组成。也就是说，与物种B，C和D相比，物种A具有较高的相对多度。群落1中，四种物种都占25％，每个物种的相对多度更加均匀。虽然两个群落具有相同的物种丰度，但由于每个物种多度不同，群落1将具有更大的多样性。在测量物种多样性时，物种丰富度和相对多度是考虑的两个重要的因素。

说到丰度和多度，一直是很容易弄混的。由于翻译的缘故，生态学上的多度abundance，很多时候也被人翻译成了丰度或者丰富度。我猜测是因为地球元素的丰度就是从abundance翻译过来的。如何能方便地记住而不搞混呢？我一般采用这种方法来记忆。比如，有人请你吃饭，上了一桌子菜，花样繁多，琳琅满目，你会说，好丰富呀！这是指的品种多。而如果是这样上的菜，一大桌子，满满的菜，但只有一个品种——肉丸子。我相信这个时候你的第一感觉绝对不是丰富，而是多。这样一想，一般就不会搞错了，有许多不同的品种，那就是丰富，只有为数不多的但量也足的，就是多。各位记住了吧，丰度与多度，Richness and abundance。

说到这两个概念的差异，也让我又联系到了另外两个概念：植物群落与植被。植物群落，是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。这就是群落概念用于植物的特定说法。而植被呢，是个泛指的概念，是指地球表面的一层活的植物覆盖，范围包括整个地球，而不是一定生境，即使这些植物之间没有什么关联，也都可以称为植被。植物群落是特指一定生境条件下，所以，我们可以看出植物群落实际上是植被的结构单元。从全球来看，植被就表现为随着纬度和高度的变化，植物群落会发生改变。

说到全球，那么你有没有想过，为什么沙漠生态系统的数量和多样性比森林或海洋生态系统少？可以理解的是，当一个生态系统能够支持多种生境时，它很可能能够产生更多的生态位和更多的机会让有机体适应。沙漠在很广的范围内具有相同的生境，高日照、缺水和干旱的风，这样的环境因素无处不在。而森林和海洋在其大的空间范围内具有多种不同的环境因素，这给生物提供了更大的栖息地和生态位的选择。从有水到无水，从极端高温和低温到适宜的温度，这其中各种组合和过度，将地球划分了许多不同的环境条件，营造了有不同生命存在的组合。一般，我们大致将地球上的陆地分成9种生物群系。冻原、北方针叶林、温带落叶林、温带草原、沙漠、极地冰原、常绿阔叶灌丛、热带稀树草原、热带雨林。

而对于地球上的水体来说，主要包括淡水和海洋。其中淡水，包括溪流、河流、池塘、湖泊和沼泽等类型。植物主要浮游藻类、沉水植物，漂浮植物和挺水植物；动物主要是各种蛤、蚌、鱼、虾等；还有一些爬行类和两栖类动物栖息在沿岸带。而海洋，则根据其位置和海水深度分为海岸带、浅海带、远洋带和海底带等各种类型。不同的海洋带分布的海藻类植物和海洋动物的类群差别很大。

群落是栖息在一定地域中的各种生物种群，那么每个物种在群落中的时间和空间位置，以及其功能联系，则是非常重要的，我们称之为生态位，是群落内一个物种与其他物种的相关位置。可以想象，如果两个物种，对群落中的各种需求相同，那必然会发生竞争，而且其中一个终究要灭亡。在稳定的群落中，种群间应尽量避免直接竞争，才能保证群落的稳定性。此时，各个种群在对群落的时间、空间和资源利用方面，都趋于互补而不是直接竞争，从而保证了该群落在较长时间内都具有较高的生长力，更大的稳定性。我想提醒各位注意的是，群落中的这种竞争，带来的是多样性而不是物种的灭绝。这与我们后面提到的在封闭空间的竞争排斥实验，以及在更大时间尺度上所讨论的进化问题不同。竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为大多物种都很善于改变它们的功能生态位，避免竞争的有害效应。进化中的淘汰也不意味着是直接杀死某个个体。

生态位是如何进化而来的呢？让我们用一个例子来看待这个问题。屎壳郎，尽管名字听起来令人厌恶，但它们在生学中却是一种迷人的动物，在生态系统中扮演着非常独特的角色。因为它们负责分解动物粪便，这在生态系统营养循环过程中起着非常关键的作用，可以让养分返回土壤，以便植物能够再次吸收。屎壳郎是如何担负起这个角色，以确保它们在生态系统中持续地存在？答案是进化。我们可以想到，屎壳郎的祖先们当时一定面临着生存的激烈竞争，它们在生态系统所拥有的“工作”肯定也有其他许多竞争者。因此，一些屎壳郎就发展出了分解粪便的能力；这是当时存在空缺的“工作”，它们活了下来，并将这种天生的能力遗传给它们的后代。随着时间的推移，屎壳郎就一直在分解 “产业”干活，这是它们的先天优势，并成为我们今天所知道重要物种。

所以，进化，就是由“适者生存”驱动的，总是允许最好的，最适合的生物在环境中生存。这些生物之所以“适合”，是因为它们的行为或身体特征，使得它们能优于其他竞争个体或物种。但是，“适合”到底意味着什么呢？难道这只是它们内在的最好一面么？或者说，“适合”也与生物在生态系统中所扮演的角色有关？的确如此。你看，大自然是非常有效的。所有生物的存在都是有理由的。当然，这只是在一个未受干扰的生态系统的情况下。现存的生物有机体，是那些能够在那个生态系统中生存，并且还能在维持生态系统平衡中发挥重要作用的有机体。它们所扮演的角色，其实也就定义了该生物的生态位。真是印证了这句话“位置越重要，责任越大”。

说到生态位，我们顺便再区分一个概念：生境，也就是我们俗称的栖息地。生境是生物生活的地方。例如，鲸的生境是海洋，老虎的生境是森林。但人类已经超越了他们在非洲草原的传统生境，进入、支配和改变了地球上几乎所有可能的栖息地！生境主要是由该地的非生物因素决定的，包括地形、阳光、水等等，它只是一个可以维持特定有机体生存条件的地方，这是生态系统的物理部分。而我们刚才介绍的生态位呢，则是生态系统的功能组成部分。所以，生境和生态位是生态系统存在并支持物种丰度和多样性的重要组成部分。

明白了这个道理，那么我们很容易理解，如果用这样的图说明生态位也许是有极大的误导性的。这些图把我们的注意力引入了生态系统的物理部分，而忘记了生态位其实最重要是其功能组成。当然，这个图用于说明生境和栖息地，倒是非常不错的。

有关生境的话题还没有说完。生境其实是没有尺度概念的，所以不能当做空间参数。比如，蚯蚓的生境，既可以描述为土壤，这是一个很小的尺度，也可以描述为农田，这个尺度就大得多。但我们知道，二者的作用其实是相同的，即分解死亡的物质，也就是说土壤和农田所指的生态位相同。

如果我们要把生态位用图形描述出来，就可以通过绘制一些带有控制功能的环境因子的曲线。在这个例子中，如果两种环境条件分别是温度和水供应。就可以在二维坐标系中把两个变量放在两个轴上，就可以确定某些空间存在生物适合条件的范围，这就是该生物的生态位。如果我们考虑三个因素，比如还加上了种群大小，那么就要在三维坐标系中展示出来。如果有更多的变量，我们就无法在平面图中展示出来了，这是其应用的最大限制了。超过三个因子的生态位，我们称为“超体积”生态位。这个空间不是我们人类头脑可以感知的东西，但在数学上具有很大的简便性。这个概念和模型是1965年由耶鲁大学G.E. Hutchinson提出的。

讨论生态位的话题，一般这个例子是不容忽视的，也就是高斯的草履虫竞争排斥实验。大家可以看到，这里的草履虫有大有小，我们分别称为大草履虫和小草履虫吧。高斯（Gause）首先以细菌或酵母作为食物进行单独培养。可以看到，两种草履虫在单独培养时都表现出典型的“S”型增长曲线。但如果把两种草履虫混合在一起培养，虽然在初期，两种草履虫都有增长，但由于小草履虫增长快，最后会排挤掉大草履虫。我们前面刚提到，在一个群落中，产生这种竞争，带来的是多样性而不是物种的灭绝，因为大多物种会改变它们的功能生态位，避免竞争。但现在这是在封闭空间中，大草履虫没有改变和逃避的余地。

另外，生境既然是生物体赖以生存的所有条件的总和，但只有当生态系统发展并将生态位融入其中时，生境才被占用，就会出现生境分化。如果两个有机体生活在不同的生境中，那么它们在生态系统中可能具有相同的生态位；而如果它们生活在相同的生境中，那么它们在生态系统中的功能必然不同。要么占有不同的空间，要么吃不同食物，要么是不同的活动时间或其他生态习性上的分化，从而使两个物种之间可能形成平衡而共存。例如，鹿和兔子都扮演着食草动物的角色，也都在森林中生存，但是你可以在森林的林地找到鹿，而在开阔区域找到兔子。在进化中，避免了直接的竞争。

然而，在野外栖息地，如果让两个具有相同生态位的物种进入同一个生境，那么会发生什么呢？它们必然会发生竞争，最终也是一个消除另一个，因为它们根本就无法形成一个稳定的群落，这是适者生存的生态学解释。因此，生态位在保持物种的多样性方面，起着重要作用：它们确保生物体具有各自特定的作用，而且它们的作用不会重叠，从而避免竞争和淘汰。

这里我想把生态位的概念引申一下，就说说我们的就业市场吧。如果一个行业是新兴的，正在发展，那么许多生态位就是空的，是一个巨大的蓝海。反之，那就是红海啦，整个行业已经饱和。当大量毕业生涌入就业市场的时候，正如在生态系统中引入了新的物种。这样，新物种与现存物种之间就存在着激烈竞争。曾经享受过大量现实生态位的老员工必须与新竞争者争夺位置。面对这种情形，不管是老员工还是新员工，那些能够想出新方法来满足市场需求的物种，将很快在可利用的生态位中建立起自己的领地，并将这些特性传承下去。当越来越多的生态位被占用后，其他没有找到生态位的物种就很难生育后代，也就不能传承而被淘汰，这是自然选择的过程。随着时间的推移，已确立的行业将蓬勃发展，并且该行业的所有个体，将拥有并履行它们所占据生态位的职责。所以，自然界的过程与人类社会在当今经济中的作用方式是多么相似呀！

好，说完了一些基本概念之后，我们要来看看群落的结构及其变化。对群落结构的剖析，我们可以从其物理结构和生物结构两方面进行。群落的物理结构，主要体现在其垂直层次上。陆地群落能分多少层，必然与阳光能透过的层次有关。而群落的生物结构，则主要指群落内各物种之间的取食关系和各自所处的位置，这种取食关系决定了物质和能量的流动方向，也决定了群落中各物种的相对数量和比例及其变化。

在谈后面的生态演替，也就是群落的时间联系之前，我们还要先说一说群落的空间联系：群落交错区与边缘效应。顾名思义，群落交错区是两个或多个群落之间的过渡区，是种群竞争的紧张地带，在这个地方，群落中物种的数目及一些种群密度比相邻的群落要大。这种在群落交错区，物种的数目及密度增大的趋势，就是边缘效应。这个目前在生态学上的解释是：群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物，营巢和隐蔽条件。因此，有人建议通过增加群落交错区数量或边缘长度来增加边缘效应，这样可以提高野生动物的产量。

刚才说到生态演替是群落在时间上的联系，也就是描述群落在时间上的变化。这一概念，是所有生态学研究的基础。这个概念被提出来，主要是为了解释一个事实，即在任何一个区域，群落中的物种会随着时间的推移而逐渐改变。从地球上诞生生命至今的几十亿年里，各类生态系统一直处于不断的发展、变化和演替之中。这些变化之所以发生，在过去主要是因为地球环境的变化，繁殖体散布到新的栖息地，物种之间的相互作用，还有在更长的历史尺度中新种类的诞生等等，而在现在，更主要是人类活动的影响。生态演替的标准定义是：在同一地区一定时间内相对确定的群落序列的出现。它具有某些有趣的特征，具有方向性和有序性。因此，要预测一个群落未来的组成是可能的，它是由群落本身对环境的改变而产生的。

可以说，在地球上有生命的地方就有演替的过程。在演替过程中，一般总是从极端环境到适度环境条件。然而，在自然条件下，群落几乎是很难达到顶级群落阶段的。这是因为总有环境干扰，将演替恢复到之前的阶段。比如说，如果在水生演替期间发生了洪水，那么那些曾经为了离开水而拼命进入陆地栖息地的生物，就不得不回到水中，演替过程可能逆转，特别是如果演替仍处于早期阶段更是如此，这样的过程被称为逆向演替。其实呀，这个过程不断地来回变化，而且一直在变化。

演替要发生，一定有一个起点，从一个原始到完全没有生物进驻的时候开始。如果是从未生长过植被的地段，或者曾经有但被彻底消灭了的环境，例如冰川退却、火山爆发、熔岩流的土地以及砂丘地等开始演替，这个称为原生演替；而当某个群落受到洪水、火灾或人类活动等因素的干扰时，群落中的植被遭受了严重的破坏，并形成次生裸地，在这样的裸地上开始的生物演替，称为次生演替。次生演替发生在次生裸地上，虽然次生演替中植被遭到破坏，但原有的土壤条件仍保留着。

不管是原生演替还是次生演替，从没有生物的裸地开始，必须先由大自然专门设计的一个生物在这样的地区开始建立第一个群落，这样的生物就被称为先锋物种。例如，原生演替中，真菌首先进入裸露的岩石，它们能够从岩石中获取养分，在生长过程中会慢慢溶解岩石，最终产生了一层薄薄的土壤，有了土壤，其他的植物就能生长了，并取代真菌群落。这样，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段地发展和演替。我们可以看到，这些在原生演替中的先锋物种，它们能够生活在一个对其他生命形式来说完全不适宜居住的地区，能承受恶劣的环境。而对于次生演替来说，先锋种的选择可能比较多一些，类似于蒲公英就是比较多见的次生演替的先锋物种。

我们来看一个简单的例子。上海崇明东滩，是从海滩开始的演替，慢慢地，有了优势植物海三棱藨草，然后是芦苇，还有一个外来物种互花米草也相继进入。在这里，海三棱藨草具有促淤作用，也是迁徙鸟类的重要食物；而芦苇构造的地带，是鸟类的食物来源和避风场所，对湿地的营养循环起着重要的作用；从光滩到海三棱藨草，再到芦苇，具有明显的原生植被演替系列的特征。而互花米草的引种，对该区域产生了巨大的生态影响。有关互花米草的故事，我们有机会再慢慢讲。

在自然界中，生态演替是一个漫长的过程，一个人的一生其实很难看到一个完整的演替系列。但是，演替也不是一个无休止的永恒过程。一般，当一个群落或一个演替系列演替到与环境处于平衡状态的时候，演替就不再进行了。在这个平衡点上，群落结构最为复杂，也是最稳定的，只要不受外力干扰，它可能一直保持着原状。这个最终平衡状态就叫顶极群落。

在水生演替系列中，一般以自由漂浮的植物群落开始，经沉水植物群落，浮叶根生植物、挺水植物、湿生草本植物等过渡群落阶段，最后发展成与当地气候相适应的木本植物群落，也就是森林，即为该地区的顶极群落。这是一种稳定的，能自我维持的，成熟的生物群落。结构复杂，层次较多，各物种占据着不同的空间，能最充分、有效地利用周围的资源。那么，这个顶级群落由什么决定的呢？是气候还是土壤，或者别的其他的什么因素？

一般，一个顶级群落是与当地的气候条件相适应的，最能反映气候条件的特点。那么，每一个气候带，是否只能演化成一个顶级植被类型呢？顶极群落是如何起源的呢，它们的组成是如何控制的呢？在二十世纪的大部分时间里，这是一个备受争议的问题。其中有些论据非常闪耀，有三个理论得到了较多学者的广泛讨论。下面让我们来看看这些理论是怎么说的。

一些学者认为，一种气候条件的地区只有一种顶极群落，这被称为单顶极学说。这一理论是克莱门茨（FredericClements）在二十世纪初提出的。他认为，在同一类型的气候中，生物的适应和要求是保持不变的。甚至可能两个群落以相同的先锋物种开始演替。因此，其改变环境的方式也将大体上相同，每个气候带都以顶极群落为特征，其中少数特定物种在顶极群落中占优势。这一理论认为气候是控制顶级群落的唯一因素，因此遭到了其他学者的强烈反对。比如，达本米尔RexfordDaubenmire（1968）认为，所有环境因素都是同等重要的，可能出现多种顶极群落，因为除气候外，顶极群落的类型还受土壤、生物等因素的影响，这就是多顶极学说。

在这个学说中，根据各环境因子的控制性影响，哪个变得占主导地位纯粹是偶然的，所以可以有几个顶极群落。这是英国生态学家坦斯利(Tansley)1935年提出的。虽然可能有一个特殊的顶极群落“气候顶极”，但是，其他因素可以阻止群落达到这个阶段。例如，一个群落如果受人类的道路建设项目影响，它可能就无法到达它的气候顶级，会在一个更早期的阶段就稳定下来，形成一个“前顶极”或“演替顶极”。当然也可能建立一个全新的群落，总之与预期的顶级群落大不相同。

1953年，惠特克在EcologicalMonographs上撰文，提出了“气候模式假说”，这是一个全新的概念。他认为，顶极群落受到所有环境因素的同等控制。因此，没有一个顶级是孤立建立的。应该建立一系列顶极群落，彼此平行，这主要取决于环境梯度的变化。根据这一理论，生态系统的总体环境决定着群落的组成、物种结构和平衡。所以，其实没有一个终点，而是有许多终点在相互之间转换。

这三个认识，该相信什么呢？我把这留给你。但我先说说自己的想法。大自然是非常复杂的，它涉及多个维度，所有产生的相互作用都不能被人类感知。考虑到自然界的多维性质，我更同意多顶级理论。在某些地区，也会有一些因素比其他因素更占主导地位。然而，我们更应该知道，群落从来不是孤立产生的，总是会有从一个群落到另一个群落的逐渐变化。因此，在一个特定的区域，随着群落的变化，环境因素也会相应地改变，这也会对所产生的群落组成产生影响。基于不同环境参数的不同群落结构可以彼此平行地发生，因为这些条件彼此逐渐改变。这样说起来比较笼统，我们来打个比方呀。在山区，随着海拔的变化，树木群落也会逐渐发生变化。而随着海拔的变化，温度和土壤条件也在发生变化。仅仅这三个因素，那就是3×3=9，就可产生9种不同的排列组合，事实上，自然界的变量远远不止这么多，也就是实际的顶级群落数量可能远远多于9。那么，你如何来看待这个问题呢？

有关群落的内容，我就讲到这里。在这一节中，我们区别了好几个相关的概念，比如丰度和多度、植物群落与植被、生境与生态位等等，刚才还提出了一个问题，你如何认识顶级群落的？希望大家能在课后复习并进行思考。同学们，再见！

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