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《生态学：管理自然的经济学》 Ecology: The Economy of Managing Nature  复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。 ☟扫码可进入中国大学慕课课程☟ 俗话说，隔行如隔山。是指不是本行的人就不懂这一行业的门道。生态学同样也有自己的思考方式和逻辑，今天我们就是讨论这个话题。但是，隔行如隔山，其实还有后一句话，完整的说法是：隔行如隔山，隔行不隔理。也就是说，做事的基本原则都是一致的。我们从生态学获得的普遍性认识，也可用于其他学科，所以在经济学上经常借用的生态学概念和词汇，应该就是这个道理。我们今天主要探讨的就是从生态学家那里获得的，可上升到哲学上的认识。有了这样的认识，我们就可以像生态学家那样思考问题了。这些问题被总计成了十个要点。 第一个要点：生态学是科学。你可能会说，这是什么要点呀？别急，听我慢慢说。我想说呀，生态学不仅是科学，而是一门纯科学。像任何其他科学一样，生态学研究的成果并不指挥伦理的或政治的行动。分清楚科学观点与生态学知识的政治和社会影响，这一点其实是十分重要的。这个区分之所以重要，主要是因为呀，环境运动已经赋予了“生态学”这个词一些特殊的政治含义。生态学应该告知给政治的，必须是正确的信息。所以，作为学习生态学的大学生来说，从严格的科学观点去讨论生态学研究是绝对必须的。但同时，也存在另外一种倾向，那就是人们对生态的重视还是一种功利主义的体现，因为人们担心大自然的报复。 那么，科学的观点是什么？ 科学认可的信息只能来自仔细记录的、并且是在可控条件下获得的观察或实验结果。那些声称来自神灵、祭司、先知和启示录那里自然接受的，这些信息都必须经过验证。这就是科学与宗教的不同之处：科学观点是需要证实的，而宗教观点只需要相信就够了。2009年，斯坦福大学在纪念达尔文诞生200年时，举行了题为“Darwin's Legacy ”（达尔文遗产）的系列讲座，认为达尔文对人类最大的贡献是：使人类对自然的认识摆脱了宗教的束缚，开始用科学的观点来看世界。不过，我这里想说明的是：在生物学研究中，要达到样本完全可控是非常困难的。正如我在其他场合中所说的，生物学是一门很“脏”的学科，没有物理学那么“干净”。所以实验记录一定要尽可能仔细，对结果进行分析，下结论时也要十分小心。 我们再引用美国德克萨斯大学莫塞斯2017年出版的《植物学》一书中的话来说明一下。他说：科学研究的现象和对象必须能观察和研究；所谓的超自然的力量，不能看到、感觉到或测量到的不在科学研究的范围。我们所有提出的关于自然现象的解释，都必须经过测试和验证；如果在当前的条件下不能得到验证，那就必须存疑。有很多事情现在还不能得到解释，但这只是相对的。科学家认为，有朝一日我们将可能找到新的办法来观察和测量这种现象背后的机制。不能说它们永远无法解释。 在科学史上一个经典的例子就是大陆漂移学说。但在生物学的研究中，往往是：越研究问题越多，对自然界，必须心存敬畏。我们再来举一个生态学上的例子。 不知道大家是否听说过生物质能这个概念。大约15年前，欧盟相关的研究认为，像油菜籽、棕榈油、甘蔗、玉米这样的等粮食作物，也可以生产生物燃料，来有效取代化石燃料。不过这都是纸上谈兵，后来，当欧洲执委会真正考虑如何利用土地来栽种作物后，才发现效益很差。也就是说，曾被当作是能源解药的生物燃料，恰好可能是导致问题的罪魁祸首。2008年，发表于Science上的一篇论文，支持了这一认识：当农业用地被用于种植生物燃料作物时，这必将压缩其他作物的栽种空间，变相抬高粮食价格，而开垦新的土地，这就可能会侵占森林、泥炭地和湿地，而这些生态系统本来是封存了大量碳的，一开垦，会导致大量的二氧化碳释放出来。 我前面提到过，生物学是一门很“脏”的学科，没有物理学那么“干净”。的确，物理学所涉及的各层级组织，都是可计量的，可以实现数学上的关联来进行精确预测，并可以通过试验和观察来证实。因此，物理学家都非常自豪，他们自己所探讨的才是一门实实在在的科学。至少《规模》这本书的作者韦斯特是这样认识的。他甚至刚开始一直不太认可达尔文的重要成就。其实，德国哲学家康德也曾经指出：真正科学的标准在于与数学的关系。如果按照这个标准的话，康德时代的化学只能算是一门学科，却不能称为是科学。当然，现在有了基于基本原理的可预测“数学化学”，也就提升为真科学了。遗憾的是，生物学目前大多依然是特例化的定性研究，明显缺少数学基础或原理的支持，因此还只能屈居为一门学科。 第二点，生态学只有按照进化论才可理解。按照共同祖先的设想，生物界的进化模式是树形的。这是一棵基于RNA数据的生命系统发生树。这棵发生树分为三个分支：细菌、古菌和真核生物。但是基因的水平转移（或者称横向转移）的发现，使我们认识到演化是网状的，一些非适应性过程，也许在演化中具有更重要的作用。基于这个原因，一棵发生树未必能体现出所有生物体的基因关系。最经典的例子，真核细胞可能是细菌和古菌的结合体，这就是最具革命性的基因水平转移。另外，有机体巨大的多样性，包括形态学、生理学和行为上变异，等等，这全都是亿万年进化的结果。进化历史对每个个体都留下了难于去除的影响。所以，我们今天看到的各种各样的模式，只有按照进化论才可能得出有意义的结论。 为了说清楚这个问题，我们再举一个例子。鸟类一般都有翅膀的。而在新西兰却生活着一种没有翅膀的鸟，这就是几维鸟。新西兰人骄傲地称自己为“几维人”，把这种鸟尊为“国鸟”。在新西兰的钱币、邮票、名信片上，都可看到几维鸟的图案。至于物品的商标、营业店的牌号，用“几维” 字命名的就更多了。这些都表明，几维鸟的品格、精神已经深深印入新西兰人们的心里。
几维就是英语Kiwi。大家听到Kiwi，是不是有一个感觉很熟悉的名字，kiwifruit。的确，我们来比较一下：几维鸟没有翅膀，有着一身蓬松细密的羽毛，和猕猴桃外形、颜色都很相像，是不是？所以，新西兰当年引入中国猕猴桃时，决定给猕猴桃起名为“kiwifruit”。借着这个国鸟的名号，新西兰的猕猴桃就以这种统一的国家品牌，进军国际市场，迅速占据了主导地位。当kiwifruit进入中国市场时，有人可能不太清楚猕猴桃引种的历史，就根据音译，称之为“奇异果”。那么，我们今天的问题，其实不是想讨论这个鸟和猕猴桃有什么关系。而是想问：为什么几维鸟是没有翅膀的呢？
答案似乎很简单：进化的结果。我们来看看新西兰在地球上的位置。很明显，它远离大陆，一直孤悬在大海中。我相信，几维鸟的祖先，在几千万年，一定不是游泳游过来的，而是飞过来的，所以那个时候它们是有翅膀的。但是，它们能飞过来，而威胁它们物种，比如走兽和蛇等，则很难来到这两个小岛，所以最终这里就没有能吓唬它们的走兽和蛇了，自然而然它们也不必逃避了。而且，地上的食物还非常丰富，飞翔能力似乎可有可无，就逐渐退化。这里还分布着很多本地特有的鸟类，而且，不少是无翼鸟，因此，新西兰有“无翼鸟故乡” 的称号。这样，就很好解释了为什么世界上有些鸟是没有翅膀的。答案是：如果不再飞翔了，还要翅膀干什么？这就是生态学按照进化论进行的最通俗理解。
第三，“对物种有利”现象并不存在。这个问题理解起来有些难，因为我们人类的教育，从小就是集体主义教育，号召大家要乐意助人，而且小时候对动物的认识大多是拟人化的。感觉所有的生物之间，都有人类社会的影子。甚至，还有许多例子。比如：兵蚁或工蜂在防御性攻击后自取灭亡，这种自杀行为保卫了蜂巢内同胞的安全；雌章鱼在产后就即死去，这对物种其它个体有好处。不过，我们现在要谈的，是科学的认识。自然选择，只会将有利自己生存的基因传递下去。也就是说，基因是自私的，只对自己有利，自然界只有利他行为，而不会有利他基因。在进化期间，生态条件将决定什么行为对动物的生存和生殖最有利。理解这一规律的关键在于，我们不能简单地以人类社会的观点去解释其他生物的行为或现象。
同样，道金斯在《自私的基因》中也有相关的论述： “使物种永存”通常是繁殖的委婉说法。物种永存无疑是繁殖的一个必然结果。但是，只要我们在逻辑推理时稍为引伸过头一点，就可以推断，繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。从这一推断再向前迈出错误的一小步，就可得出结论说：动物的行为方式，一般是为了有利其物种的永恒性，因而才有对同一物种的其他成员的利他主义。道金斯就是这样分析导致这一错误的根源。
第四，基因和环境都很重要。有机体所处的环境，对于它在各种选择的取舍上，具有重要的作用。环境条件将限定一个种的出生率、生长率和死亡率水平。然而，决定有机体构造的基因具有最根本的重要性。正确评价这两方面因素的基本性质及其相互作用，对于理解生态学都是很重要的。这一观点现在有所发展，将基因型（Genotype）和表型（Phenotype）连接起来，就是现在的表观遗传学（Epigenetics）研究的范畴。还有研究表明，对于不同环境下表型的不同，表观遗传因素比遗传因素有更大的作用。这方面的研究目前在分子生态学领域非常活跃。所以，基因、表观等位基因（epialleles）和环境都很重要。
这里，我们想补充一个说明：哪些行为是由基因控制的？其实这个问题很不好回答。那我们换个角度，有哪些行为不受基因控制？我认为没有。所以应该说，所有的行为都是受基因控制的，只是这种控制作用是直接还是相对间接而已。当你遇到危险的时候，你是选择战斗还是逃跑？你以为你是经过零点几秒的思考而作出的理性判断。其实不然，基因已经在你的脑海中设置了一个阈值，大于阈值就战斗，小于阈值就逃跑。为什么呢？因为这样你活下来的几率最大，也就是你的基因活下来的几率最大。再举一个例子，遇见一个喜欢的人，是大脑多巴胺等物质的催动，使人产生愉悦的情绪而不能自拔，进而展开追求，产生婚姻等各种两性关系。但人类的自我意识很强，具有很强的能动性，会根据外界环境主动选择并在一定程度上控制自己的行为，规划自己的生活，从这方面来说，人类在一定程度上摆脱了基因的控制。然而基因的影响是多方面的，人类之所以达到这种程度，也是基因的作用，大脑功能的实现更是在基因控制下的各种生化反应和电活动，从这方面说，人类的行为还受基因的控制。也就是说，所有行为都受基因的影响，但也受着外界环境的影响，两者共同作用下使人做出了基于某段时期的行为，在其它物种中，这种情况就可能有所不同了。
第五，理解复杂性要求模型。生态学是一个复杂的对象，有不同的尺度，几乎每一个尺度都有大量变异，也许是亿万个种，但每个种都有大量基因变异，而且在复杂和动态的环境中有着变化的数量，以及随时间而改变的行为。为了理解它，必需厘清一些特异性问题，然后形成可以检验的假设。以数学的思想方法构造假说一般是比较有效的，可以避开语言模型中那些含糊不清的描述。因此，数学模型在生态学里得到了广泛应用，就是为了要理解这些复杂性。我们举个例子来说明吧。
比如，鸟类领域的问题就是一个复杂性问题。如果我们研究乌鸫的领域，当我们对一些复杂性现象的特异性问题进行分析后，形成了一个可检验的问题。那就是：雄性乌鸫为什么会形成自己的领域？我们同时提出了一个假设：有领域的乌鸫能得到更多的交配机会。之后我们就可以用数据来检验这个假说。
对于鸟来说，它也要建立自己的数学模型。比如，椋鸟采集食物，它需要估计两件事：离开窝有多远，采到一嘴蠕虫有多大困难？这都需要鸟自己估计，并建立自己的数学模型。
现代生态学研究的趋势之一是定量化、模型化。数学模型在生态学的应用中，比较重要的是要有一个生态系统的模型，代表着一种“生态学理论”的意识，这样，一方面避免走向纯数学模型而不实用，另一方面，不要期望建立一个适用于所有生态学理论的数学模型。
第六，“讲故事”是危险的。这就是说，我们在打算解释一些生态学模式或相互关系的时候，很容易滑到某些虚假世界之中，我们的一些观察，可能用某特定的断言来进行解释，这是一种先入为主的解释，这就是我们所说的“讲故事” 。
在这方面，一个经典的问题是：北极熊为什么是白色的？而对于这个问题的经典错误回答是：因为它们隐蔽在雪地里避免被捕食。但实际情况是，在地球的那个地方，除了人，就没有什么是北极熊的天敌了，可惜那个地方连人也没有。这样的错误不仅限于一般的学生，甚至在自然历史的科普书籍和影片中也常常出现。但是还是有人会反驳说，这应该还是一种保护色，便于北极熊不被猎物发现，以便捕食，似乎也挺有道理的是不是？但如果看看科学家的研究，你会发现这中说法根本站不足脚，保护色或许是个原因，但一定不是最主要的原因。那么最主要的原因是什么呢？原来呀，北极熊的毛发中没有髓质，是中空透明的，由于毛的内表面粗糙不平，所以看起来呈白色的，这种结构有助于保温，这才是最主要的原因。
第七，要有分层次的解释。对于任何观察，常常可以识别出一个直接的原因，但这种因果解释往往是资料不足的，我们需要进一步探索，以达到掌握更完全的情况。即使有些现象已经被“解释”过了，但如果更深入地进行解释也是很好的，就可以看见更完全的情景。
我们这里给一个例子。在隔离小种群的鼹鼠中，我们用无线电标记其位置，其中有一个一直停留在一个地方不动，已经三天了，为什么？很容易想到的是，它死了。这是最简单的回答，而且这个结论也不会有太大的问题。但如果进一步研究，就会发现，其体内有大量的消化道寄生物，这可能是其死亡的原因。当然，我们还有可能更进一步进行探索，比如，鼹鼠是否遗传上易于感染寄生虫病呀？或者说环境条件是否有利于寄生虫的爆发呀，等等。这样进行分层次进行解释，就让我们对生态学问题的了解加深了许多，而不仅仅是一个简单的现象描述。
另外一个问题，稍微复杂一些，因为它生态学中最古老和最棘手的问题之一。这个问题就是：我们周围的世界为什么会是绿色的？你也许内心觉得好笑：这有什么复杂的，我就知道答案。那是因为我们的世界有树，树有叶片，叶片有叶绿素，有叶绿素才可以进行光合作用，才能推动生态系统的运转。看似很完美的回答。但是这个回答，并没有回答本质上的机制。并没有回答为什么是绿色而不是别的颜色。因为光合作用的生物，也可以有许多不同的颜色，至少在光反应阶段并没有明显的差异。但是，光反应并不是光合作用的全部，植物能制造多少有机物，更关键的是暗反应中还原二氧化碳的效率，而其中第一步就是将二氧化碳固定下来。另外，可能还涉及到与食草动物的关系问题，食草动物的选择也可能是我们的世界呈现绿色的重要原因。相信这样的思考，不做这方面研究的人并没有真正考虑过，所以是生态学中最古老和最棘手的问题之一。
第八，有机体具有很多的约束。我们看到，虽然地球上的有机体表现出形态、功能和环境适应力的多样性，但个体和物种其实都是在相对较小的约束范围中运转的。这样的约束一般分为两类：物理学规律的约束，进化史和遗传可塑性的约束。由于物理学规律的约束，动物身体的比例和尺寸就不会是任意的，细胞的大小也相对来说维持在一定的范围内。在进化约束上，存在脊椎动物的眼睛、喉返神经等这样的问题。由于这些约束的影响，进化从来就不是最完美的，使得地球上不会出现一种全能的生物，也使得各种生物都能在自然界找到自己的生态位，这也可以认为是生物多样性的基础之一吧。
所以，因为物理约束，存在敏捷性与身体大小之间的权衡。个体大，就不容易敏捷；个体小，敏捷但抵抗力弱。如果细胞的个体大，物质就很难运输到中心。那么，在人类目前的基因工程设计中，我们要不要创造出一个完美的物种呢？想像出有那么一种大豆或水稻：不仅耐旱、抗任何病虫害、抗除草剂、而且还高产。如果这样的物种出现，究竟是是美梦还是恶梦呢？！
第九，机会是重要的。换一句话说，其实就是：随机事件在生态学中起关键性的作用。进化中最后取得成功的，一般不是数目最大的，而恰恰是最少的。生态学中机会事件的重要性，并不意味着生态学中的模式是完全不可预测的，更要重视普适性的存在，但是谁先来谁获胜，因为这个过程中生命的演化是一环套一环的，前面的过程为后面的过程提供基础。我们可以说，生命是一个大型的摸彩活动。只有中奖的号码才能被人看见，那些在竞争中失败的就消失了。现存的各种动植物全部都是这场生命大摸彩活动中的赢家。
最后一条，就是：在生态学家心目中的生态学边界。生态学是一门广泛的科学，学科范围覆盖了生物学以及物理学所涉猎的环境，所以可以联系的学科很多。例如，在研究植物根的营养时，就必须了解黏土化学；当研究蜂鸟的飞行时，空气动力学是必需的。好的生态学家必然会关心数学、化学、物理学和其他学科，因为这是理解生态学的基本工具。所以，正是生态学的这种特性，使生态学的研究越来越走向跨学科的综合。其实，这种现象在科学研究中并不奇怪，研究越深入，发现的疑问就越多，有许多时候一个阶段的研究完成后，会发现提出的问题比解决的还多，而要解决新的问题，常常需要其他学科领域的参与。尽管如此，这些学科永远也无法代替生命科学和生态学。
好，同学们。今天的课就到这里。再见！ 视频课程  ———— / END / ———— |
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