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《生态学：管理大自然的经济学》 Ecology: The Economy of Managing Nature  复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。 ☟扫码可进入中国大学慕课课程☟ 看到生物入侵几个字，不知道大家想到的是什么？ 也许你会想到好莱坞大片中，一个外来种族来接管地球，试图杀死所有的人，那是为了地球上的某种自然资源。人类的英雄，最终经过重重磨难击败了外星人，拯救了我们的星球。很显然，人类在某些时候对世界真正想做的，与外星人没啥不同。所以，今天，我想谈论的话题，就非常类似于好莱坞的剧本，它发生在地球上的许多生态系统上。我们知道，地球上每个物种都源于一个特定的生态系统，位于特定的栖息地和生态位上，它们适应了这样特定的环境，并且成功地与其他试图占据相同生境或生态位的物种竞争。 但如果有一些生物，有更好的装备，不仅能在自己的栖息地生存，还能适应其他一些类似栖息地和生态位。这些生物当然是多才多艺的那种，它们对环境条件的需求比较低，但由于地理上的隔阂，不得不呆在相对比较艰苦的环境中。但如果由于某种原因，它们被带到了一个环境相对优越的地方，那么它们就可能迅速繁荣起来，像野火一样蔓延。这就是星星之火可以燎原呀！ 这些物种在新生态系统中被称为外来种，或者非本地物种。如果它们和平地进入这个新的生态系统，并与当地的物种共存，那就好了。我们大多数粮食作物或者是蔬菜等，都属于此类，能够与当地物种和平共处。但是，许多物种就不是那么安分，而是会伤害和阻止其他物种，特别是当地物种的生存，这个时候我们就称这些物种具备了入侵性，它们自己也就变成了入侵物种，我们称这种现象为外来物种入侵。所以，大家看到了，外来种与入侵种并不是同义词，大多数外来种都难于成为入侵种，成为入侵种是有很高的门槛的。一般具有一些非常重要的特征，比如生长迅速，容易成熟，繁殖力强，分散性高，暂时没有捕食者。最重要的是，能适应新的环境，可以在最小营养和环境条件下生存。 生态系统是动态变化的，都是以一种试图达到最大稳定性的方式不断发展。一个系统从非生命状态开始，发展到各种生命并存，这个过程被称为演替。在整个演替过程中，生命形式在不同阶段是不同的。如果在一个生态系统演替的中间过程进行强烈干扰，系统也许会回到演替的最初阶段。如果其他条件还存在，系统有可能再次经历次生演替过程。在这样的条件下，能存活并建群的物种是生长迅速，容易成熟，繁殖力强，分散性高。这个是否听起来有些耳熟？对呀，我们刚刚就讲过，入侵物种就具有这些特征。那你可能很好奇了，如果这些条件在一个自然过程中被称为演替的话，那么为什么我们还要担心入侵物种呢？这的确是一个很好的问题。 但是，二者也有很大的不同。自然演替的物种在最后的演替阶段会让位给其他物种，它们创造了适合其他物种生存的条件，并支持新的生命形式。而外来入侵物种，则是希望一切都是自己的，它永远不允许其他物种生长，它也不会创造条件促进演替。那么，究竟什么样的系统容易发生入侵呢？ 生态系统被孤立，就容易产生入侵现象。如果一个生态系统被其他的介质所切断，这样的例子很多，比如两个被海洋隔开的岛屿，它们就很容易受到外来物种的伤害。这些岛屿生态系统，因为远离大陆，所以实际上从未完全发挥它们的全部潜力，里面还有很多栖息地和空的生态位，这就很容易被入侵种钻空子。入侵种适应能力强，它们将很快适应这些生态位。由于这些岛屿生态系统已经被隔离，所以这些入侵种在这个新的生态系统中还不会有捕食者存在。它们当然可以欣欣向荣，这就是为什么岛屿对生物入侵非常脆弱。其中，最著名的例子就加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）。 在这些岛屿上，原本生长着一种龟，对，肯定叫做加拉帕戈斯龟，它们是食草动物。在我们生活的世界里，山羊是食草动物。但这里没有山羊，作为草食动物，它们就相当于这里的山羊。这里当然有草，作为这里唯一大大型草食动物，它们基本上没有食物方面的压力。但是，当人类来到这个岛屿时，他们带来了山羊。而在这个岛上是没有狼和老虎的，所以这些山羊就没有天敌，而且有足够的食物可吃，跑得比乌龟快，吃的也比乌龟多，很容易就产生了竞争。结果，乌龟被驱赶到灭绝的边缘。 刚才看到，加拉帕戈斯龟与山羊的竞争，完全是人类活动的后果。不客气地说，人类活动的后果，几乎都是创造外来物种定居的完美条件。人类进入原始生态系统，就会产生大量干扰。部分森林被完全砍伐，回到演替的初级阶段，然后在森林周围修建道路，这创造了新的、适合外来物种生存的条件，更有可能从那里移走本地物种，其中可能移走的还是一些潜在的捕食者。所以，大多数人类活动，其实是在帮助外来物种入侵。
前面说了，岛屿很容易遭受外来物种的入侵。那么人类也为岛屿化创造了各种条件。我们倾向于将自然栖息地分割成更小、更孤立的斑块，这阻止了本地生物体彼此进行有效地相互作用，为外来种的入侵制造了缺口。入侵物种只做一件事：疯狂传播并消灭本土物种。因此，它们减少了该地区的生物多样性，并产生了同质性。在这个过程中，它们改变了生态系统的过程。
下面我们再来看一个非常著名的例子，那就是亚洲鲤鱼入侵北美五大湖区。这里所说的亚洲鲤鱼，就是原产地为亚洲的鲤科鱼类，是美国人对青鱼、草鱼、鳙鱼、鲢鱼、还有鲫鱼和鲤鱼这些鲤科鱼类的通称。1963年，据说美国为了防止水体中浮游植物肆意生长，就从中国引进了草鱼，效果很好，随后几年又引进了鳙鱼、鲢鱼和青鱼，都取得了很好的效果。没想到，这些鱼的生存能力太强了，又缺乏天敌，很快通过洪水蔓延到密西西比河和伊利诺伊河流域，随后向北扩展，在密歇根湖中也发现过亚洲鲤鱼的踪迹，然后进一步威胁到北美的“五大湖”区。
为什么会成为这样呢？因为这些鱼种适应性强，饭量也大，每天能摄入相当于其体重40%的水草、浮游生物或野生的蚌类，这相当于从本土鱼的口中大量抢夺食物，使得本土鱼类无法生存，成为美国联邦与地方政府所关注的重要环保问题之一。大家看到了，这是人为主动引进，然后出现问题的物种。难道引进的时候就没有想到吗？
的确没有想到，因为那个时候人们对于生物入侵的问题还没有什么概念。20世纪60年代，美国是想找到一种比化学药物更为安全的方式来控制泛滥的藻类，所以就想到生物防治的方法，而且刚开始的效果也的确很好。当时的养殖者，都把鲢鱼当作了绝佳的天然池塘清洁员。出现问题，是因为80年代后，亚洲鲤鱼逃离了限定的水域，并大量繁殖，才给美国十多个州的河流、湖泊生态系统带来了灾难。后来，美国农业部花了180多亿美元，试图拦截亚洲鲤鱼进一步侵入五大湖区，但前景并不乐观。其中一个问题呀，也很重要，就是美国人不爱吃淡水鱼，他们不懂得如何烹调去除鲤鱼上的土腥味，只有眼睁睁看着它们横行无忌。而在中国，鲤鱼最大的天敌是人呀。所以美国人还应该引进爱吃鲤鱼的中国人才对。
之后，在加拿大安大略省和美国大湖州，购买、出售或持有活的亚洲鲤鱼是非法的，而且不能把捕获的鱼放回水中。还加大宣传力度，举行各种论坛来提高公众意识。因为这些鱼种是亚洲一些地区的传统食物，所以移民到加拿大的人都会被告知生物入侵的危险，这足见其重视程度吧。所以，好心办坏事的情况呀，在生物入侵中是非常多见的现象。我们下面再来看一个植物入侵的例子，那就是北美互花米草入侵中国东部沿海滩涂的故事，其实也是好心办坏事。
中国引种互花米草，是为了保岸护堤。而且在这之前，欧洲也是引入米草用于护堤等用途的，还衍生了两个变种，其中一个就是大米草，都具有非常好的护堤功能。互花米草最早是由南京大学的仲崇信教授在1979年从北美开始引入中国的，之前主要是引种大米草，但大米草植株较矮、产量也不高、不便收割。相比而言，互花米草那就厉害多了，因此也就更有了成为入侵种的潜力。上面的照片，就是在上海崇明东滩致密生长的互花米草。
这是我们在早期研究中，利用遥感照片解译的自1987年以来崇明东滩潮间带植被的时空动态。大家可以看到亮绿色的就是互花米草，直到2000年开始，我们才可以在卫星照片上看到互花米草的踪影，但到2005年就几乎侵占了一半的滩涂。
如果这个还不过瘾，我们再来看看三年连续对着同一位置拍摄的植被变化。2004年，这里还是全部为海三棱藨草覆盖的区域，其中有星星点点的互花米草；2005年，几乎见不到多少海三棱藨草了，只有一丛一丛的互花米草斑块了；2006年，已经完全看不到海三棱藨草踪影了，只有致密的互花米草覆盖。海三棱藨草是这个地方的土著物种，也是许多鸟类的重要食物来源，大有被完全消灭的趋势。
而且，由于互花米草致密生长，地上生物量特别丰富，形成致密的单优势种群，由于互花米草的叶片比较尖锐，鸟类无法停歇，导致鸟类生物多样性大幅度下降。同时，致密的植株会阻截细小的泥沙，形成泥滩，堵塞潮沟，而潮沟是鱼类以及底栖动物栖息的地方，更是鸟类觅食和休憩的场所。
有了上述的知识，我们就很容易理解这张图的结果了。这张图说明，互花米草群落中鸟类的数量最少。那么，作为鸟类保护区，互花米草的引入，使得鸟类数量减少，显然是非常糟糕的问题。如不加于控制，崇明东滩国际重要湿地和国家级自然保护区将失去存在的意义。我们现在看到了同样的故事，互花米草作为滩涂植物，其促淤护滩的价值是非常明显的。但是认识是发展的，现在发现了问题，当然应该设法去改善。
因此，从2013年开始，在国家主管部门的支持下，一项国内外罕见的大型生态修复工程就在东滩湿地开工了，工程的名称就是互花米草生态控制与鸟类栖息地优化项目。经过几年的努力，东滩湿地修复工程的生态效益逐渐显现，鸟类的数量有非常明显的回升。
那么，我们现在可以说清楚外来种和入侵种的主要区别了，那就是看这个物种从分布区外引入后，是否对本地生态系统造成了一定的危害。我总结了一个判别入侵种的基本标准，大概有三点：（1）通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区；（2）在当地的自然或人造生态系统中具备了自我繁殖能力；（3）给当地的生态系统或景观地理结构造成了明显的损害或影响。当然，首先入侵种必须是生态适应能力强，繁殖能力强，传播能力强等三强的特点，否则无法构成入侵。任何生物物种，总是在某一地区先形成，然后通过迁移、扩散或引入，逐渐适应迁移地或引入地的自然生存环境并逐渐扩大其生存范围。没有一个物种天生是入侵种，只是出现在不适当的位置才表现出入侵特性和对生态系统的破坏作用。
现在，大家再来看看，这是什么？当然是鲜花店的花束啦。我想问的是，那个黄色的是什么？不认识？那么我告诉你，是加拿大一枝黄花，在中国也属于一个入侵种。这种植物也是原产于北美，曾被当作庭院观赏植物而被引种到全球各地。大家看到这个能在花店出售，就应该知道这个花并不难看。但后来逃逸出去成为恶性杂草，目前在欧洲、亚洲和大洋州等地均有分布，是一种世界性的入侵性外来杂草，威胁着生态系统的生物多样性和农业生产，并造成明显的环境与经济损失。
好看的花，还有凤眼莲，也称凤眼兰，最容易记住的名字应该是水葫芦。也曾经作为花卉从日本引入，上世纪50年代还作为动物饲料在全国推广，但是其实营养价值并不高，因为含水量太大了。而且这个植物还可以吸收大量污染物，曾经还作为污水治理的重要植物。
凤眼莲，单株很好看，少量的，也不错，多了，有些单调。但至少不难看吧，刚才还说了它的许多功能，那么为啥被分为入侵种呢，而且还要下大力气消除呢？那我们再看下面的照片，你就明白了。
这是水葫芦淤塞的河道，影响航运是最直接的。由于水葫芦具有惊人的繁殖能力，号称为疯长植物。所以在很多河流、湖泊、水塘中形成了单优势种群群落。根据粗略估计，一亩水面的水葫芦可以达到13 万株，全部加起来的总重量有20吨！水葫芦如此疯长，致使其他水生植物减少甚至消失。覆盖在水面上，光线无法穿透，影响水中生物的生长；另外还能降低水中溶解氧，增加水中二氧化碳的浓度，降低水产品产量，对水生动植物和水体净化都极为不利。
其实，水葫芦已经成为世界上最令人头疼的入侵植物之一。上世纪50年代，也曾困扰美国，然后美国就命令军队去疏通河道，他们采用炸药和火焰喷射器对付水葫芦，想不到第二年，那些被烧焦的水葫芦反而发芽更早，长势更旺。后来使用一种新型的水上割草机，再配合除草剂，才勉强控制住了水葫芦的进一步蔓延。
我们现在看到，外来物种一旦入侵成功，要彻底根除其实是相当困难，代价也极为昂贵。上述几个生物入侵的例子告诉我们，人类千万不要盲目地破坏经过长期自然选择和相互作用后形成的生态系统的平衡。一个物种无论是灭绝或者过量繁殖，都会危及与它相关的几十个物种的生存，进而引起生态系统的失调，造成严重的社会经济损失。好，同学们，今天的课就到这里，再见！ 视频课程  ———— / END / ———— |
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