 从有机分子到细胞生命。我们知道，生命的两大基石是蛋白质和核酸。虽然我们前面两节课，并没有解决地球上蛋白质和核酸的起源问题。但我们现在不得不假设一下，说好了啊，只是假设。假设在原始地球条件下，这两大物质已经形成了。但很明显，这两种生物大分子单独存在的时候并不会表现任何生命现象，而我们平时看到的大分子的生命现象，是因为它们形成了多分子体系。那么，现在很直接的问题就是：生物大分子是如何组装成多分子体系呢?它们需要在什么条件下才能组装呢？所以，这是生物大分子合成后，紧接着要解答的问题。目前有两个经典的实验模型也许可以给我们提供一些思路。 第一个呢，是前苏联生物化学家奥巴林所提出的团聚体模型。他认为呀，原始海洋中的生物大分子要想继续演化成生命，必须组成一个体系，并形成一个分界或者一个膜与周围环境分开，这才有可能维持一个相对稳定的环境条件进一步发生演变。他就思考这个问题，想到了将蛋白质溶液与核酸溶液混合起来，构成了一种多分子体系。然后他就在显微镜下观察，果然就看到了团聚体小滴，与水之间有明显的界限，这张图就是他观察到的团聚体小滴的照片。接着，他又混合了更多的溶液来进行观察，发现蛋白质与糖类、蛋白质与蛋白质、蛋白质与核酸，都可能形成团聚体。所以，奥巴林就认为，这些团聚体能表现某些生命现象，当然就可以作为生物模型来进行研究啦。但是，奥巴林所制造的这种团聚体，有一个很明显的悖论，他用的原料是白明胶和阿拉伯胶，大家可能知道，这是现代生物体所产生的物质啊，有了生命之后，产生这样的现象并奇怪呀。也就是说，最终呀，这个实验观察其实是缺乏说服力的。 第二个，就是美国科学家福克斯提出的类蛋白微球体模型。1959，福克斯以20种天然氨基酸为原料，模拟原始地球的干热条件进行实验。他之所以用20种天然氨基酸为原料，就是为了让这种物质的生化机能与蛋白质接近，但是呢又不能是生物合成的蛋白质，所以，我们这里暂且称这个为类蛋白吧。为了模拟原始地球的干热条件，他就将各种氨基酸按一定比例混合，在干燥无氧条件下加热到160℃~170℃，最后他得到了分子量很高的类蛋白微球聚合物，然后再这些物质放到很稀的盐水中加热，使其溶解，冷却后溶液变成了白色浑浊状，这就是就他在显微镜下观察类蛋白微球体时拍摄的照片。 然后，福克斯就对此又做了很多实验。他发现，当类蛋白微球体加压的时候呀，会发生类似细胞分裂的现象。当改变类蛋白微球体悬液的酸碱度的时候，可以表现出双层膜的特征。微球体悬液放置一段时间后，还可以看到出芽的现象。把芽分离出来，置于饱和的类蛋白溶液中，并从37℃冷却到25℃，芽还可以生长，变成第二代微球，第二代微球也会和第一代微球那样具有能分裂，出芽，长大等类似生物的现象。所以，通过上面所介绍的这两个模型呀，说明了生物大分子是可以自动聚集起来的，并形成独立的多分子体系。 刚才说到了膜，那么膜起源这个过程，首先是脂肪酸膜的出现，这样，构成生命的化学物质就可以被捕捉到膜内，并孕育出更复杂的生命活动。但问题是，膜系统这样复杂的结构，如何才能获取自我复制和繁殖的能力，从而允许演化的发生呢？德国马普研究所一帮科学家，就研究了这种化学活性液滴，也就是”化学物质在周围液体和液滴内反复进出”的物理行为，发现这些液滴生长到细胞大小后就会自动发生分裂。咦，这种行为似乎与我们的常识不一致吧。大家在观察水中油滴融合的时候，也许油滴只会变得越来越大，但并不会发生分裂。他们的这个研究结果，发表在2016 年 12 月的Nature Physics上，有兴趣的可以看一看。这篇论文用化学活性液滴的生长、分裂行为来解释细胞繁殖，大家看，是不是为我们描绘了又一个生命起源的可能图景。 现在的大多教科书中都说：所谓细胞，就是出现膜结构，可区分出外部和内部。所以膜起源就非常重要。我们这里看一个膜起源假说，这个学说认为：膜结构和分隔化的形成是生命功能实现的必要条件，这样的过程发生在3538亿年前。这个假说还认为，原始的第一个细胞必须具备以下几个基本性质：(1)有类似质膜的生物膜；（2）有能完成自我复制和自发整合的生命大分子物质体系；（3）具有内在的物质代谢、能量代谢和信息交流的基本性能。 这一张图是我们熟悉的中心法则，我们知道如今的生命形式建立了从DNA到RNA，再到蛋白质的秩序，生命的主宰物质就是核酸和蛋白质。同样，生物大分子起源的研究是解开生命起源奥秘的钥匙，那么核酸与蛋白质究竟是哪个先发生的呢？排列组合一下，那只有三种情况：核酸先、蛋白质先、二者同时。但核酸先发生的可能性要大一些，因为核酸的构成成分相对来说比较简单，聚合较容易一些。后来，RNA催化活性的发现，就解决了先有多聚核苷酸，还是先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统是集中在RNA上，这就是著名的RNA世界假说。 该假说认为，在生命起源的某个时期，生命体仅仅由一种高分子化合物RNA组成，没有蛋白质和蛋白质酶。而遗传信息的传递是RNA的复制，其复制机理与当今DNA复制机理相似，而作为生物催化剂的蛋白质，因为需要基因编码，所以那个时候还不存在。那么这个时候的催化反应只好由具备催化活性的RNA分子，也就是核酶来代劳了。此时，RNA是唯一的遗传物质，是生命的源头。 说到从原始生命体到真正细胞形态生命的这道鸿沟，我们不得不提及一下元古宙时期的蓝细菌繁盛时代。以前的教科书认为蓝细菌繁盛时代是从25亿年到7亿年前，但美国加州大学1989年的一项工作，将这个年限提前到了35亿年前。我们知道，蓝细菌是一种很奇特的生物，它能像植物一样进行光合作用，但却是原核生物，因此在进化生物学上有着非常重要的意义。尤其值得关注的是，这漫长的蓝细菌繁盛，造成了地球环境的重大变化：首先，蓝菌光合作用释放氧气改变了地球大气成分，同时由于蓝细菌活动引起的碳酸盐沉积，大气中的CO2含量逐步下降，为真核生物及多细胞生物起源创造了条件；其次，海洋物理化学性质发生改变，像这个钙、镁离子的浓度就开始下降，这当然就引起了pH值的相应改变；另外，地球表面平均温度下降，这部分是因为大气CO2浓度下降所导致的，我们能理解。而同时，我们知道，蓝细菌繁盛时代所造成的环境改变，又是蓝细菌自身衰落的主要原因。其实在生物进化中，许多物种的出现与衰落都有类似的情况。
我们再来看一些化石证据。15亿年前的细胞化石，其个体的直径只有10微米，而14亿年前的细胞化石，其个体直径达到了60微米。这个证据就说明，在地球上是先有原核细胞，再有真核细胞的。但是，真核细胞是不是真的来自原核细胞，或者说怎样来自原核细胞，这些问题到现在为止还没有一个满意的答案。
那么，有关真核细胞的产生，现在有两种争论不休的说法，一种是分化假说，或称为膜进化假说，另一种是共生起源假说。分化假说认为，真核细胞器是由原生质外膜向内伸和核质再分配而同时形成的，原核生物到真核生物是渐进的、直接的进化过程。但这里有一个问题是，既然各种细胞器是同时形成的，那为何不同的细胞器生化特性又如此不同呢？而共生起源假说则认为，一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系，即大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好的生存。正如我们这张图所展示的，线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体可能来源于蓝细菌。而且，现在越来越多的分子生物学证据，还倾向于支持该学说。但这个学说也有一个问题，无法解释细胞核的起源；而且，根据内共生学说，在代谢上占明显优势的共生体要将大量遗传信息转移到宿主细胞上，这显然很让人费解。
无论如何，我们知道真核生物在进化有非常重要的意义。首先，真核细胞的形成，为生物的性分化和有性生殖打下了基础，也是推进生物进化的主要动力。在生物进化的30亿年中，无性生物时代占了近三分之二的时间，生命长期处于单细胞阶段，进化极为缓慢。有性生殖出现后，个体不再是一成不变地拷贝亲本的基因。在有性生殖下，每个个体都有两套基因，通过基因重组产生新的遗传变异成为可能，提高了物种的变异性，增大了变异量，进化速度也就加快了。
其次，真核细胞的出现，推动了生物向多细胞化方向的发展。尽管从一些原核生物开始就有了多细胞化倾向，但原核细胞的遗传系统根本就不足以实现细胞间复杂的遗传调控，所以不可能进化到组织、器官的结构水平，只是停留在细胞集群的等级上。只有真核细胞才有细胞分化的可能，发展出分化组织，产生能行使特殊功能的器官，使生物向更高级方向发展。 有关多细胞生物进化的问题，我们下一节课再讨论，本节课到此结束。 |
|
|
