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我上节课给大家介绍了景观要素中的斑块，下面紧接着要给大家介绍的是廊道及其生态属性。 廊道，就是外观上不同于两侧环境的狭长地表区域，也可以看作是形状特化了的斑块。比如公路和河流，是景观中最常见的两种廊道。 不同的生态学家，在他们各自的文章中，对廊道有各种定义。如果将他们对廊道的定义汇集起来，就可以发现大致有两种不同角度，有些是侧重于结构的，有些是侧重于功能的。比如这里的这些定义，你能看出它们是侧重于哪方面吗？第一个，与两侧背景（基质）不同的狭长带，也就是我们刚才说的廊道定义的简单说法吧，这无疑是侧重于结构的。第二个，提供在栖息地之间移动的线性景观要素，这里所指的对象应该是生物。第三个，促进生物在栖息地碎片之间移动的路线。这两种说法应该是类似的，但同时表达了结构和功能两个方面。最后一个，在连通性中起关键作用的景观要素，这主要是从生态功能上说的了，但我们后面会看到，这个功能可能只说了一半。 同样，我们也想知道，廊道有些什么类型，在环境中是如何形成的？如果对比对斑块的类型，我们会发现廊道也有很多类似之处。有干扰廊道、残存廊道、环境资源廊道、种植廊道和再生廊道。 很容易理解的是，干扰廊道的起源与斑块类似，是由线状干扰所导致的。那么，什么样的是线性干扰呢？比如修建的公路、铁路等动力线，或者简单的线性采运作业等等。这些很明显都是线性的干扰，并且要维持其形态常年保持不变。 同样，残存廊道是周围大部分环境受到干扰后的结果，比如，这里照片中显示的，是森林被采伐后留下的林带。当然，你可以理解为采伐保留带，也可理解为动物迁徙而保留的植被带。 还有那种穿越农田的铁路或者公路，道路两侧存在天然灌木和草丛带，这是修道路之前大面积植被的残遗群落。周围的农田是人类高强度干扰的种植斑块，所以只有道路周围才是原来植被的残遗。 环境资源在空间上的分布具有异质性，所以，环境资源廊道，就是由环境资源在空间上的异质性的线性分布形成的，最常见的就是河流廊道。 森林里的动物要移动，也是选择障碍小的相对平坦的路线，所以它们所通过的这个动物路径，也是环境资源廊道。 种植廊道，都是由于人类种植形成的，比如防护林带、公路周围的树篱。
有时候我们修了一个栅栏，因为栅栏周围长时间没有人干扰，在栅栏上就有很多植被生长，形成了一种廊道，这个我们就称为再生廊道。
还有老城墙上自然长出的树篱，也形成了一个廊道，这些都是再生廊道。
了解了廊道的类型和起源，那么，同样一个问题是，我们如何来度量廊道，并以此来了解其结构呢？显然与斑块是不同的，一般涉及到宽度、高度、曲度、连通性和内环境几个方面。不知道大家注意到没有，这里并没有一个显而易见的指标，廊道长度。你知道为什么吗？
廊道宽度变化对物种沿廊道移动或穿越廊道都具有重要意义，会影响这些物种迁移及物质能量流。但我们很清楚，同样是比较典型的两种廊道，河流的宽度总是会发生变化的，而道路的宽度一般都是保持同样一个水平。而且河流会蜿蜒曲折，道路则相对要直得多。
廊道的高度，也对整个系统有很大的影响。一般来说，高于环境的廊道对环境的影响较大，而低于环境的廊道，那么就是反过来，受环境的影响较大。这张图中有三种不同的廊道，树篱、道路和河流。树篱最高，河流最低，所以树篱会影响环境，河流受周边环境的影响比较大。
我们刚才说，河流比道路要弯曲，这个可以通过曲度来度量。廊道曲度的生态意义与生物沿廊道的移动有关。一般说来，廊道越直，距离愈短，生物在景观中两点间的移动速度就越快，而经由蜿蜒的廊道穿越景观则需要很长的时间。曲度的计算，在数学上有曲率的计算方法，但一般来说，廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，就可以简单地估算出曲度有多大，这个比值越大，曲度就越大，这应该很容易理解吧。
将斑块与廊道连接起来，就可以提供通往其他栖息地斑块的通道，增加基因流动和种群生存的能力，从而使生物多样性受益，这就是由廊道的连通性来度量的，也就是说，连通性是廊道的连续性程度。要度量连续性，而实际统计的是单位长度上的间断数，间断数越多，说明连通性差，间断数少，说明连通性好。但是，这种说法显然是有问题的。比如我们这张图，从左到右是连通性增加的，但是第二个间断数是更多的，连通性却是更强的，说明仅仅依靠间断数还是不够的，还需要考虑各间断单元之间的距离。要说清楚这个问题，我们就需要引入一个垫脚石的概念。
正如我们刚才看到的，小斑块可以作为垫脚石，让物种在大斑块之间移动，这在一些破碎的景观中是非常很重要，所以垫脚石如果丢失，就会抑制生物的运动，增加斑块之间的隔离度。对不同物种来说，垫脚石之间所要求的间隔是不同的。垫脚石这个概念是很形象的，比如大人能顺利通过的垫脚石，对小孩来说就通不过。这对大人来说是通道，对小孩来说呢就是阻隔。所以，垫脚石是有物种特异性的。廊道有无间断，间断有多远，是判定为通道还是阻隔的重要因素。除了这种间断，如果廊道中有非常狭窄的点，那其实也是一种阻隔作用。正如ft上有些非常狭窄的通道，大型动物无法通过，但昆虫却能顺利通过。
这里，我们可以看到，一个廊道似乎兼有通道和屏障的双重功能。我们要充分利用这两种功能。在某些情况下，并不需要连接，比如要阻隔入侵物种的扩散，要阻挡寄生虫和疾病风险的时候，就需要用屏障的功能。我们这里说垫脚石的时候，其实就涉及到了廊道的长度问题，但是我们一般并不计算廊道的长度本身，而是计算间隔数，因为这里影响连通性的瓶颈问题，还是间隔的多少和间隔的距离，而不是长度本身。
廊道的长度对于特定地区来说，或者说连接两个斑块来说，那是固定的长度了，但是我们对廊道的宽度还是很在乎的，因为廊道有了一定的宽度后，就有了自己的内环境，在廊道内，垂直于廊道方向，就有温度、湿度、风速等的梯度变化，而这些因素对于物种分布、迁移、穿越来说都有影响。甚至在一些廊道中，还有一些专门的物种存在。所以，廊道和斑块，本来就没有那么严格的区分，我们在前面的定义中，也说廊道是形状特化了的斑块。但是，现在我们看到，宽的廊道和窄的廊道，其属性还真的不一样，虽然都称为廊道。
那么，也就是因为如此，在实际应用中，根据廊道宽度，一般将廊道分成三种类型：线状廊道、带状廊道和河流廊道。那么线状廊道就是全部由边缘环境组成的狭长廊道，可想而知，物种主要是边缘物种和广布物种，并没有内部物种的存在。一般，公路、铁道、堤坝、沟渠、树篱、动物迁移保留廊道就是这样的。而带状廊道就包含了内部环境和内部物种，而且在每个侧面都还存在边缘效应。关于边缘效应的问题，我们后面的课再详细说明。我们前面说的采伐保留带，还有高压线路以及非常宽的树篱，就是带状廊道。除此之外，河流廊道专门区分出来，因为完整的河流廊道包括水道、河床和河岸植被。
其中河岸植被参与组成的河岸带具有特别重要的功能，这就形成了陆地生态系统与河流生态系统的交错带。这里的特点是水分多，空气湿度也较高，常受水淹没。这里的植物需水量高，土壤肥力强、耐水淹的植物就比较常见。四大文明古国都发源于相应水系的河岸带，所以，河岸带特别适于人类生存，因为这样的环境造就了天然的高生产力地带，人们在这里更容易找到食物。
那么，这里就涉及到一个问题，廊道需要多宽呢？廊道太窄，可能会使生物暴露在不利的气象条件，被捕食风险加大。有一些动物就更喜欢森林边缘，而有些动物则会回避边缘。总体上，宽一点的廊道要更好，狭窄的廊道可能提供的资源太少，无法支持某些物种的常驻个体，从而降低了其有效性。但是，如果廊道太宽，可能会导致动物在其中游荡，在没有找到合适的领地的时候白白消耗能量。所以，在考虑廊道的宽度的时候，长度也是一个重要的参照变量。随着廊道变长，个体在通过廊道移动或疏散中需要的时间就更长，就必须为长期生存提供住所、食物和其他资源。因此，较长的廊道就需要更宽一些，因为宽廊道能提供更多的资源和更高质量的栖息地。这里，就有学者提出了10%规则：廊道最窄处的宽度不应低于其长度的10%。
在受到人类影响所产生的破碎化景观中，生态廊道越来越重要了。将原本孤立的栖息地斑块连接起来，就可以使栖息地斑块中的动植物得以分布。我们知道，物种栖息地斑块永远不可能是平均分配的，总是有流动，在这种情况下，就存在输出和输入，也就是源和汇的问题：局部地区过剩的就是源，局部地区短缺的就是汇。在景观水平上，从源到汇的迁徙，就可以带来总体上的稳定性。大家千万别小看这种认识，这让我们对传统生态位的概念，还有生态承载力的观念发生非常大的变化，我们不会再纠结某些局部地区的种群数量降低，甚至绝灭。所以，从自然管理的角度来看，了解这里的源是很重要的，它提供了物种保护的基础。
那么，在种群生态学中，详细探讨源-汇概念的就是集合种群。目前受人类影响的许多景观，适合动植物栖息地的斑块或多或少是孤立的。在这些情况下，物种是可以在集合种群中生存的。所以，集合种群降低了物种从特定生境斑块消失的风险，因为它可以从附近的斑块输入。如果以后有机会，我们会详细讨论集合种群的概念。我们这里借用Nature上一篇经典的文献，简单比较一下不同学科对种群的认识。传统的理论生态学，通常是假设空间是均匀的、连续的，或者是离散的晶格空间，而景观生态学家更擅长分析复杂的真实景观结构，而较少强调对种群动态进行建模。集合种群生态学呢，就提出了一个简化的假设，即局域物种的最适栖息地是由理想生境斑块所组成的网络，虽然这些栖息地在面积、隔离度和质量上都不同，但最终决定种群动态的是整个网络，而不是局部分散的栖息地。
下面，我们再总结一下廊道的功能。根据我们前面的探讨，我们知道，廊道既可以分离又可以连接景观斑块，其重要特征是宽度，当然整个长度和可能的体量也是有重要作用的；里面的物质和能量有一个源，并可能包含一个内部实体、内部流，或者内部环境，所以增加了其复杂性。
说到这里，我们顺便提一下在英语中的这两个词：Linkage & corridor。在生态学中，这两个词经常被看作是同义词，代表着连接。但是，现在我们从景观生态学的技术上来讲，Linkage指的是更广泛的连通性区域，对促进多种物种的移动和维持生态过程非常重要，有时并非指某一个实体，而corridor则是指一个明明白白的特定的实体。所以，我们在学了景观生态学之后，对这样的认识应该不断提高。
那么，如果你得到了提高，本节课也就结束了。如果感觉自己没有提高，怎么办？再看一遍呗。好，同学们，再见！ |
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