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当我们观察一个景观时，我们会看到它的组成和空间结构，也就是说，有哪些要素存在，以什么相对数量存在，以及这些要素在空间是如何排列的？我们在野外放眼望去，可以看到森林沿着溪流和陡峭的山脊生长，而农田和牧场却占据了坡度较缓的地方。这就是景观格局。其实，我们更感兴趣的是： 这些景观格局是如何产生与发展的？也就是我们现在要讨论的话题，景观格局产生的驱动力。 随之而来的问题是：这些不同的原因其相对重要性如何？相似的格局是否都是从相似的过程中产生的呢？景观格局如何随时间而发生变化呢？有什么条件会导致景观格局发生渐变，或者发生突变呢？我们可以预测未来的发展格局吗？如果导致某种格局产生的过程停止之后，我们还能识别出这个格局吗？ 在许多景观中，长期变化都会有深刻的影响。景观不断变化，每次变化都是基于独特的历史。对过去历史研究所获得的数据，可以改变我们对当代景观的解释。景观生态学家如果要解释一些长期变化，重建景观历史无疑是非常重要的一个环节，可以更清楚地理解当代的景观格局与动态。同样，这对于我们预测未来也是至关重要的。这张照片是新疆克拉玛依世纪公园的鸟瞰图，你可能无法想象因为石油，在沙漠上建立起来的一座城市，这足于说明沙漠景观在人类的干预下所产生的深刻变化。左上角的那条河，俗称穿城河，也是我国唯一在戈壁荒漠中建成的人工河，这显然给克拉玛依缺水的景观带来了绿色和生机。另外，我们也可以看到，人类干预所带来的变化，不一定都是负面的。 但是，探索景观格局的成因呀，并不像看上去那么容易，因为每一个景观都是独一无二的。景观的空间格局是由多个驱动因素造成的。这些因素可能就包括了确定性和随机性的两个过程。关于这个问题，在2007年有一篇文章，叫做“完美的景观”，作者将“完美风暴”与“完美景观”进行了类比。在英文世界里，完美风暴是形容若 干不同因素的不可能巧合，而产生的不太可能被复制的结果。这种非同寻常的结果，一定是几个不同因素或力量发生了不可能的巧合。那么，完美景观同样是来自于多种环境控制和驱动因素的相互作用，产生了在任何其他地点或时间都不可能复制的景观。所以，任何特定景观都是一系列合理事件的单一结果。这样，多重因果关系和偶然因果关系就可以结合起来了，我们就可以理解，从给定的一组条件，可以产生多种结果，而不是单一的、确定的结果。景观格局的特殊性，是由于时间和空间上的特殊性。相似的景观可能从不同的轨迹发展而来，而不同的景观也可能起源于相似的初始条件。这个“完美的景观”视角，会导致一种世界观，即地貌与景观是在特定环境背景下运行的确定性规律的间接结果，因此可能产生多种结果。 另外，景观的当前状态，都是依赖于特定的过去事件或事件序列的，这是历史偶然性。这种过去事件或格局，对当代景观的持续影响，就称为“景观遗产” ，这是一种时间上的偶然性。当然，一个景观的状态也取决于当地条件和周围环境，所以还有一定的空间偶然性。也就是说，给定位置的特征，既取决于时间上的历史偶然性，也取决于周围其他位置的特征，特定位置的变化，可能在空间上会通过景观进行传播。 那么，对于一个生态学家来说，如何研究过去那些从未见过的生态系统？还有，我们目前正处在一个全球快速变化的时期，面对的也将是从未见过的生态系统。过去的历史是否可以为我们提供重要的见解。我们知道，过去1万多年前开始的全新世，对于我们理解全球变化中长期的景观动态是特别重要的，因为它跨越了当前的间冰期。我们考察这方面的历史，在生态学上称为“古生态学”，主要是研究过去生活的动植物的个体、种群和群落，以及它们与不断变化的环境的相互作用。从古生态学研究，我们得到的认识是：气候在几乎所有与生态相关的时间尺度上都发生了变化，这个尺度从几年到几千年，持续的气候变化，对地球生物群的分布，和在整个景观中观察到格局的未来，影响是深远的。这是古生态学家和全球变化生态学家面临同样的问题，寻求在现代观测范围之外的时间段内了解生态系统。一个群体着眼于过去，另一个群体着眼于未来，但都把我们对现存生态系统和过程的理解，作为科学推断的共同出发点 。 说到景观产生的原因，我们可能在这门课的许多地方探讨过。笼统地说，我们会说创造一个景观有许多原因，包括非生物条件，如气候、地形和土壤；生物相互作用，如竞争、共生、牧食作用和捕食。所以，即使非生物环境条件相同，也能在空间上产生不同的格局；还有发展中产生的自然干扰和自然演替过程，对景观当然也会产生影响；人类过去的土地利用对现在的格局产生了影响，现在的格局又会对未来产生影响。总体上，非生物环境中的大范围变化，设定了生物相互作用和干扰的约束条件；而环境模板，则设定了不同的阶段，但景观格局是由多变量原因造成的，这些因素在多尺度时间和空间上运作并发生相互作用。这四个方面也成为景观格局的四大驱动力。我们第一节课，先介绍前三大作用，而人类的土地利用和改造，我们下一节课专门用一节课的时间进行介绍。 景观格局是在气候、地貌和土壤所建立的模板上发展起来的。气候是指一个地区的综合性、长期性或普遍流行的天气，气候通过控制能量和水分分布，塑造了生物地理格局。气候效应是由地貌改变的，而地貌特征是由地质作用产生的物理地貌和土壤发育模式所决定的。气候和地貌共同构成了一个地区土壤和生物群系发展的模板。 一般的气候格局，是所有生态学家在生物学或地理学课程中所熟悉的。在全球尺度上，气候随纬度而变，温度变化明显，经度会影响水分的分布。地球上生命的空间分布，可以看做是经纬度的函数，当然具体情况还与大陆的位置有关。由于陆地和水体被加热后，温度变化是不一样的，因此任何相同纬度的沿海地区都与内陆地区有差别。
地球上生物群系的分布，就是这些大尺度气候格局的结果。
然而，纬度和大陆位置的影响都会受到局部地形的影响，从而导致气候格局的更精细尺度的不均匀性。温度通常会随着海拔的升高而降低，而朝南和朝北的山坡经历不同程度的太阳辐射，因此温度和蒸发也不同。
大家看到，这幅照片反映的就是朝北和朝南的山坡上植被生长的明显差异。所以，我们必须认识到气候，还包括现在的气候变化，作为景观格局驱动力的重要性。如果我们对目前气候变化规模的估计是正确的，那么毋庸置疑气候产生的影响，将深刻地改变景观格局和过程。即使没有强烈的人类干预，现在的气候变化也会导致动植物群落和整个生物群落的分布发生巨大变化。
我们知道，与五千年前和一万多年前的地球相比，今天已经有很大不同。但是我们要明确，目前的动植物组合，只代表地球上特定历史条件下存在的生态系统类型的一部分。非类似群落这个概念，我不知道是否这样翻译，所以用了英文。这个概念是说，未来的群落在组成上与今天会有很大的不同，这样的现象在过去是频繁出现过的，我们相信在未来增温的世界中还会继续发展。上面这个概念图，可以说明在新的气候条件下，群落和物种的非类似组合是如何产生的。我们来比较现在的时间和任意时间t两个时期，也就是图上用空心椭圆表示的部分，三个物种的基本生态位用彩色椭圆表示，显然，物种间的关联，只有在它们的基本生态位相互重叠，并且与特定时期存在的一系列气候重叠时才会发生。因此，现在的生态学家会观察到包含物种1和物种2的群落，但不会观察到物种2和物种3，也不会观察到物种1和物种3的共存。然而，如果气候适宜的话，物种2和物种3可能同时出现，但从当今生态学家的角度来看，这就形成了一个非类似群落。
地球从其诞生之日起，气候就一直是变动的，是动态的。
在过去的50万年里，冰川多次进退。我们从这张图可以看出，每次冰期-间冰期周期所持续的时间大约为十万年，伴随着九万年的气候逐渐变冷，然后是一个快速升温期和一万年的间冰期的温暖期。在过去15万年里，全球平均温度变化了5°C，这是冰期和间冰期之间的差异。最后一次冰期的高峰大约是一万八千年前，结束于大约一万年前。从植被对气候的反应来看，冰期-间冰期循环引发了群落的解体和重新组合。对过去植物群落的研究表明，整个植被带或群落整体迁移的情况，这是例外而不是规律。物种对气候变化的反应是各自为政的，每一个物种都是根据其耐受性、扩散能力和与周围生物群系的相互作用来决定的。
也就是说，每个物种都有自己独特的、多维基本生态位。随着气候波动，适合任何特定物种生存和繁殖的环境条件，其地理分布也发生了变化。一般来说，生物对气候变化的反应无外乎有三种方式：（1）生物可能会跟随所选择强迫的变化格局发生进化和特化；先忍忍，看看自己能不能改，如果实在不能改，那么（2）生物可能会扩散和迁移，移动到合适的栖息地，本地不留爷，自有留爷处，这当然还是必须基于~其忍受局限和移动能力；（3）如果有些物种很笨、又很懒，既没有能力适应，又不想移动，那么就只能走向灭亡了。
在全球变化研究中，气候学家一般使用全球平均气温来消除气候的空间变异性。所以我们关注的是平均气候随时间的变化，这很重要。但现在我们开始意识到，气候变率的变化也非常重要。一个重要的参数就是极端值的变化，温度或降水量的最大值和最小值。变率的增加，会产生更多创纪录的高温天气，更多创纪录的寒冷天气，而平均温度并没有什么变化。极端值的变化，可能会限制特定物种的生存或繁殖。而且，气候变化的这种变化可能对粮食安全、水供应和人类福祉的其他方面产生重大影响。另外，气候是许多自然干扰，如火灾、洪水、飓风和山体滑坡的推动者，过去气候的变化已经改变了干扰状态。
再来看看地形地貌的影响。地貌范围从几乎平坦的平原，到起伏不规则的平原，再到丘陵、低山和高山。考虑每个地形中土壤和植被类型的地形变化、顺序或土壤特征，可以对地貌进一步描述。地形的海拔、坡向、母质和坡度，都会影响气温以及景观内可用的水分、营养和其他物质的数量。
前面谈到的，朝南的斜坡比朝北的斜坡能接收更多的太阳辐射，从而导致更温暖、更干燥的条件。这四张图就是地貌对生态系统格局和过程影响的一些实例。图A中，地形对降雨肯定有影响，对产生辐射阴影也有影响；图B中，进入湖泊的水受到地形的控制。位于高处的湖泊，一般只能通过直接降水获得水的补给，而地势较低的湖泊，除了降水，还有地下水补给；在C中，有风的地形，其产生的干扰在上坡位置可能更常见；在D中，陡峭的、凹陷的地貌，最容易受到滑坡的干扰。
地貌会影响景观中包括生物体、繁殖体、能量和物质等的流动。例如，风成漏斗可能会导致种子的传播路径改变，许多动物喜欢沿着河岸廊道前行，这些廊道对于水生植物的种子传播同样也很重要。地下水流动路径会强烈影响到湖泊的化学和生物特征。还有一个常识性的问题，那就是，火在上坡方向会燃烧得更快。
陆地环境中，土壤提供植被所需的矿质养分、水分和支撑介质。整个地表的土壤母质存在着巨大的空间变异性。土壤在一定程度上是通过风化作用形成的，在风化过程中，化学溶解和物理磨损破坏了这些母质。微生物活动、植物根系在土壤形成中也有重要作用。土壤的许多物理和化学特征，比如质地、pH值和矿物成分上面，存在着很大的差异。这些特征会影响到所支持的物种。如果土壤具有不同的持水能力、养分浓度和有机质含量，这些差异会导致不同的优势植物物种的存在。
另外，即使环境资源在空间上是同质的，而生物间会存在正向或者负向的相互作用，这都会影响种群的空间结构。理论上说，种群生态学非常关注这些动态，特别是种群内和种群间的生物相互作用，它们如何产生空间格局，这些格局如何反过来又影响进一步相互作用的结果。最后我们可以获得物种分布图，或者是这些分布在时间和空间上变化的时间序列。
高斯的竞争排斥理论认为，最好的竞争对手最终将获胜，并在整个景观中站稳脚跟，从而形成均匀的分布格局。但现在我们认识到，竞争性排斥有许多的例外，相互竞争的生物类群可能以复杂的方式相互作用，最终的分布呈现出许多稳定状态。这些多重稳定状态，一般发生在几个不同物种~可能占据和支配一个地点的时候。在群落交错带附近，经常能观察到这种随机变化的格局。小而稳定的林分延伸到草地上，草丛可能侵入森林。沿着这一生态边缘，两个群落都是稳定的。
但是，资源梯度，再加上物种间的竞争行为，可能会导致植被类型或生态交错带发生突然变化，即使这个时候的环境资源梯度很小也是如此。上面这幅照片，是美国威斯康星州北部，显示出冰川地貌的微小差异导致了土壤水分的巨大差异，在沼泽植被与山地森林间形成了一个明显的交错带。
关键种的活动，也会影响景观格局。在潮间带中，海星是捕食贻贝的。我们看到这张照片，在有海星能出没的地方，贻贝数量不多，但在地势高的地方，海星上不出去，贻贝几乎能布满了整个海岸，最终长得很大。而沿着海岸线往下走，海星会吃掉所有的小贻贝。结果在岩石上就形成了一个非常明显的分带格局。有人做过实验，移除海星，结果贻贝就沿着岩石向下移动。在这样的景观中，海星显然是创造和维持空间格局的关键食肉动物。所以，关键物种及其生态过程可以看做是格局的共同原因，所有生态系统都是由少数关键的植物 、动物和非生物过程控制和组织的，这些过程在不同的尺度上构成了景观。
刚才说的是关键种，而在许多方面，优势种也决定了景观的空间格局，这种生物就被称为基础物种。该物种通过为其他物种~创造局部稳定的条件，提供栖息地，调节和稳定基本生态系统过程~来建立群落的大部分结构。在非生物模板的背景下，基础物种改变了非生物条件，并为生态系统中的其他种群~提供了资源基础和底物。在热带海岸线上，珊瑚是基础物种，就构成了整个食物网的基质和资源基础，其空间分布决定了生态系统其他部分的空间格局。
那么关于生态系统工程师的活动，我们虽然在其他地方会讲到，这里也提一下，这也是营造景观格局的重要来源。大家应该能想到了，最著名的例子是河狸，它们改变河岸景观。河狸用树枝和泥土筑坝，在坝后蓄水，改变河岸植被和土壤。河狸的活动增加了景观的异质性，可以使河岸带的草本植物数量增加三分之一以上。
生态系统工程师创造景观格局的其他例子，还包括美洲野牛和白犀牛。
在生态学中，营养级联的概念，是指食肉动物影响食草动物的存在，然后影响植被的格局。食肉动物可通过捕食来影响食草动物。但是如果食草动物避开风险大的地区，选择更安全的地点呢，食草动物逃走了，那么植物会因为没有食草动物的存在，可能发生相应的变化。上图反映的是美国黄石公园重新引入狼之后，木本植物生长得更好了。学过生态学的，就知道是什么原因吧。
最后呢，第四大力量，是人类土地利用的格局如何改变自然过程的速度和方向。土地利用格局与非生物模板相互作用，创造了生物赖于生存、繁殖和扩散的环境。几乎所有的景观，即使是我们今天认为是“自然”的景观，也可能都有人类影响的历史，这可以追溯到很久以前。如今，许多景观已成为自然和人类影响斑块的镶嵌，曾经空间连续的自然栖息地~越来越受到人类活动的影响。过去人们对土地利用的影响，成为如今居住在我们景观中的生物群的重要决定因素。
好，在这节课中，我们介绍了，今天的景观是由许多原因造成的。所有的景观都有其历史，每一个景观都是独一无二的，确定在过去形成不同景观的条件~对于预测未来至关重要。考虑创造景观格局的各种因素，你如何评价它们的相对重要性呢？这个问题留给大家思考，本节课就到这里，同学们，再见！ |
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