水骨骼发生发育机理 -----（原创来源：李茂春《中医发生发育学》）--- 第一节：水骨骼发生前的原始生殖模式 一：有丝分裂生殖方式 图1-1-1 草履虫有丝分裂示意图 草履虫是单细胞动物，体表长有纤毛，纤毛运动可以使虫体向前和向后运动，起到对机体的保护和运动功能，胞质分为内质和外质，内质分为凝胶质和溶胶质两层，前者靠外，后者靠内，将虫体分为内外两部分。 当草履虫做有性生殖和无性生殖时，内外层中间分裂，将有丝分裂的小核和无丝分裂的大核一分为二，包裹其中，将成体从中间切断形成新的幼体（见图1-1-1） 
图1-1-1 草履虫有丝分裂示意图 二、海绵动物骨针结构与生殖方式 图1-1-2 海绵动物与生殖示意图 当成体死亡后，无数的芽球可以生存下来，渡过严冬或干旱，当条件适合时，芽球内的细胞从芽球上的某一开口出来，发育成新的个体。所有的淡水海绵和部分海产种类从而形成芽球。 从海绵动物的生理特点看，中胶层是原始单细胞动物的外凝胶层和内溶胶层的演化产物，中胶层形成骨针，也就是骨骼系统的最原始结构，这一结构同时具有骨骼和生殖功能，说明动物的骨骼和生殖在低等动物机体上同时发生，属于同一演化机制产生。海绵动物还没有典型的脏器出现，但是骨与生殖的结构同源机制成为后期高等动物发育的基础。也就是中医肾主骨，骨生髓，髓生精的发育发生学机理。（见图1-1-2 ） 
图1-1-2 海绵动物与生殖示意图 三、生殖腺和卵壳膜原型结构 腔肠动物属于两胚层动物，内外胚层分泌的胶状物质形成中胶层，中胶层纤维丰富，皮肤细胞的突起液深入其中，很像弹性骨骼支撑身体。 生殖方法： 分为无性生殖和有性生殖两种。无性生殖常以出芽方式形成群体。有性生殖多为雌雄异体，水螅纲的生殖腺由外胚层形成，但钵水母纲和珊瑚纲的生殖腺却来自内胚层，生殖细胞由间细胞而来。精巢位于在近触手的一端。卵巢位于近几盘的一端，卵子成熟后，卵巢破裂，卵子外露。精子成熟后并从精巢内逸出，游于水中与卵子结合，异体受精。受精卵经过多次分裂后，形成一个实心的原肠胚，并在外胚层外，分泌一层角质膜，保护胚胎。 比较海绵动物和腔肠动物的结构，我们就会得出这样的结论： （一）腔肠动物的中胶层非常发达，中胶层出现不单起到支撑机体的作用，而且可以使生殖器官卵巢依附在内外胚层之上，这也是动物演化过程中最原始的器官原型。 （二）腔肠动物外胚层分泌的角质膜保护受精卵，这层膜也就是最原始卵壳膜的原型结构。（见图1-1-3） 
图1-1-3 水螅的纵剖面示意图 第二节：水骨骼与生殖方式演变 一：扁形动物水骨骼发生与原肾管的出现 图1-1-4 涡虫水骨骼生殖系统示意图 从扁形动物开始，在外胚层和内层胚之间出现了中胚层。中胚层的形成减轻了内、外胚层的负担，引起了一系列组织、器官、系统的分化，特别是促进生成了原始的排泄系统-原肾管系。 原肾管是由身体两侧外胚层陷入形成的，通常由许多分支的排泄管构成，有排泄孔通体外。每一小分支的最末端由焰细胞组成盲管。实际焰细胞是由帽细胞和管细胞组成，调节体内水分的渗透压同时也排出一些代谢废物。 中胚层的出现，形成了产生雌雄生殖细胞固定的生殖腺及一定的生殖导管，如输卵管，输精管，前列腺，卵黄腺等。 从原肾管形成后，中胚层形成产生了复杂的肌肉构造，称为皮肤肌肉囊，肌肉囊中充满了液体提供静水压支撑身体，能通过收缩液囊周围的肌肉实现移动，这一结构称之为水骨骼。（见图1-1-4） 
图1-1-4 涡虫水骨骼生殖系统示意图 二：动物水骨骼结构出现的意义 （一）水骨骼与代谢作用 从腔肠动物到扁形动物是二胚层动物向三胚层动物的演化节点，三胚层动物中胚层出现的原肾管系统导致动物体内体液出现更强的调节机制，首先是身体活动性增强，其二是新陈代谢能力增强。 （二）水骨骼与空间作用 中胚层结构形成发展内脏器官的空间，首先引发生殖器官的形成，水骨骼系统的运动功能增强了生殖功能的活性，更便于繁殖。因此，表明生殖系统的高级演化是从水骨骼出现为基础。 （三）水骨骼与演化作用 
图1-1-5 涡虫的排泄系统示意图 扁形动物属于三胚层动物，无体腔，无呼吸系统、无循环系统，有口无肛门，发达的中胚层，出现肌肉系统，感受器亦趋完善，摄食、消化、排泄等机能也随之加强。由中胚层形成的间叶组织，为实质组织，充满体内各器官之间，这一实质组织使扁形动物水骨骼系统相当发达，能输送营养和排泄废物。 值得注意的是扁形动物出现了一种焰细胞组织，焰细胞遍布体内，是排泄的一个小单位。从周围收集多余的水分和液体废物，纤毛摆动驱使这些液体由毛细管到达排泄管，由排泄孔排出体外。这一结构出现表明，发达的水骨骼系统演化出排泄系统机制，这一结构可以看成是最原始肾的前身结构。（见图1-1-5） 水骨骼与腺型肾，管型肾。 
图1-1-6 线虫肾原基发生示意图 线虫的体壁由外向内包括角质层、表皮层（或称下皮层）和肌肉层，又统称为皮肌囊，在皮肌囊和消化道之间的空腔便是假体腔，是胚胎发育中的囊胚腔，假体腔没有由中胚层形成的体腔膜所包围，因此和高等动物的真体腔不同，有的又称之为原体腔。 假体腔内充满体腔液，可将肠道吸收的营养运送至身体的各部分，因此在生理上有类似循环的功能。假体腔无孔道与外界相通，因此体腔液有支持身体内部保持一定膨压的作用，使身体具有一定的形状，说明扁形动物的水骨骼系统已经非常发达。 线虫的排泄器官为原肾细胞或排泄细胞，由一种腺细胞组成，分为两个类型：一是腺型，另一个是管型。腺型是原始类型，如海产自由生活的种类；管型通常为营寄生活的种类。 线虫两种排泄器官的出现，说明水骨骼系统退化向排泄系统演化，形成腺型排泄和管型排泄，管型排泄机制的出现说明已经出现排泄系统的雏形。（见图1-1-6 ） 三、原肾管型与后肾管型 
图1-1-7蚯蚓和涡虫排泄结构比较示意图 环节动物门在动物进化上发展到一个较高的阶段，是高等无脊椎动物的开始。体外有由表皮细胞分泌的角质膜，体壁有外环肌层和内纵肌层。通常有几丁质的刚毛，按节排列。有头或口前叶，附肢有或无。闭管式循环系统，血液通常有呼吸色素。体腔按节由隔膜分成小室，裂体腔起源。 排泄系统由原肾管型进化为后肾管型，这说明动物的水骨骼系统从环节动物门开始已经发生了很大的转变，体壁的角质膜和纵肌层担负了水骨骼支撑身体的作用，由此转变导致出现闭管式循环和后肾管型，这是体腔内脏器官复杂发育的开始。 后肾管型进化优势： （一）后肾管是中胚层来源，体腔上皮向外突出形成。而原肾管则是由外胚层陷入体内形成的。 （二）后肾管两端开口，一端是漏斗状的收集结构，另一端通往体外，但一些蛆蚯蚓的后肾管开口于消化道。而原肾管是一端由焰细胞封闭的盲管。 （三）后肾管是由上皮细胞围成的。而原肾管是胞内管。 （四）后肾管收集液体，而原肾管是利用渗透作用集得液体，效率低。 后肾管开始从血液中接受代谢废物，使进入管内的体腔液代谢废物浓度大大升高，加之重吸收作用的出现，肾管中的液体与体腔液很不相同，就此可称为尿。（见图1-1-7） 
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