肌腱发育与肝主筋论------- （原创李茂春） 第一节 肌腱发育与器官发生 一、辐管向盲管演变机制 图2-2-1 扁形动物门生理形态结构示意图 两胚层动物由上下胚层构成，中间是中胶质不能发育出器官，只能分化出上下胚层之间的肌原纤维，到三胚层动物出现，首先间充质出现，间充质由间充质细胞和无定形的基质构成，不含纤维。间充质细胞呈星状，细胞间以突起相互连接成细胞网。细胞核大，核仁明显，细胞质弱嗜碱性。间充质细胞分化程度低，有很强的增殖分化能力。在胚胎时期分化成多种结缔组织细胞、内皮细胞、平滑肌细胞等。由此中胶质变为了中胚层，发育发生学上从三胚层动物开始，上胚层称为外胚层，下胚层称为内胚层，中间的胚层称为中胚层。 两胚层动物因为中间层面没有细胞出现，不能分化发育出组织器官，而到三胚层结构，由于中间层出现了细胞结构，向组织器官发育的运动也从此开始。 典型的原始三胚层动物是扁形动物门，拿扁形动物与腔肠动物比较，通到体外的开孔即是口又是肛门，除去肠之外没有广大的体腔，在外形结构上看非常近似；但是从微观胚胎结构研究知道两者有着本质区别，腔肠动物是两胚层，而扁形动物是三胚层动物。 腔肠动物中胶层是内外胚层细胞分泌物形成的胶状物质；在这些胶状物质之间，内胚层细胞向外迁移形成隔膜丝，隔膜丝形成隔膜，将中胶层分割分离成单位，逐渐演化出辐管结构，辐管结构有垂管，辐管，环管形式，作用能量交换的通道连接着上下胚层，辐管结构与消化腔结合形成消化循环腔。 消化腔具有了辐管结构后，能量通道的丰富加快了细胞的分化，发展到扁形动物，消化腔出现了肌肉层，使消化功能大大增强。 扁形动物内胚层消化腔出现盲管结构，盲管向消化腔两侧延伸，形成对称结构，神经细胞也随之迁移形成对称梯状结构，神经纤维一直延伸到头尾内外部位；在这一变化过程中原始辐管结构由隔膜层构成变为肌肉层；外胚层与中胚层肌肉层结合，辐管结构逐渐退化变为盲管结构。（图2-2-1） 二、焰细胞与内脏器官发生 图2-2-2 胞质通道微观结构与扁形动物的排泄管示意图 （图片来源：无脊椎动物学（第2版）；出版社名称： 北京大学出版社；出版时间： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN编号： 9787301013014） 扁形动物内胚层发育出盲管结构，消化吸收能力大大增强，特别是消化腺细胞分解大分子化合物的功能增强，这就需要相对配套的输送管道将肠道吸收的物质输布到机体各个器官组织，上述原因诱导下，扁形动物机体上出现纵肌，环肌等不同肌肉，这些肌肉层与神经系统藕连，更具备收缩能力；这些肌肉纤维之间形成一种新的管道系统，称之为胞质通道，能够将各种大分子泡质输送到各位器官位置。（见图2-2-2 ） 胞质通道结构的盲管末端出现“焰细胞”，这种细胞外联胞质通道，开口于消化腔，形成扁形动物的排泄器官，这一结构的出现意味着动物系统的脉络系统与器官系统藕连机制开始出现，也就是动物界第一个内脏器官发育的开始。 三、水骨骼与内脏器官发育准备 图2-2-3 线形动物门纵面截面结构示意图 （图片来源：无脊椎动物学（第2版）；出版社名称： 北京大学出版社；出版时间： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN编号： 9787301013014） （一）完整肠道与体腔结构出现 原始三胚层动物出现第一个内脏器官的发育雏形，但是很难快速发育出内脏器官，这是因为原始的三胚层动物是由两胚层中胶质演化而来，中胶质变为中胚层出现胞质通道只是在组织间隙中出现了裂缝间隙，但是没有器官发育的空间条件，扁形动物第一器官雏形虽然出现，但还不能称之为体腔内器官，内脏器官的发育必须具备完善的体腔空间结构，才有可能演化发育出内脏器官。因此，内脏器官的发生发育在动物演化时间轴上需要很长距离。 线虫的消化管分为前肠、中肠和后肠3段。前肠包括口、口腔、咽（食道），是外胚层由原口的部分内陷而成；中肠紧接前肠的下端，是消化和吸收的主要场所，由内胚层组成；后肠包括直肠和肛门，由身体后端外胚层向内陷而成。 线虫的消化管有口有肛门，为完全消化系统，食物经口、咽、肠、直肠，再由肛门排出，使消化和吸收后的食物不再与新进入的食物相混合，这比不完全消化系统更完善、更高度分化。 线形动物完全消化管结构出现，经过肠道吸收的营养清浊分开，吸收效率更高，大量的营养物质经过消化管进入机体内的量迅速升高，加大了原始胞质通道的负荷，如果不改变原始结构就不适应完善消化管的结构功能，在这种情况下，原始胞质通道发生了结构性的变化，大分子化合物通过胞质通道时，需要很大的舒张收缩力，胞质通道必须集约化才能做到，于是出现体液和大分子物质流通的分化。 构成胞质通道的肌肉层逐渐聚集起来，加大脉动力度推动大分子能量流运动，空出的空间容纳液体，内外胚层之间出现假腔体结构，假体腔没有中胚层形成的体腔膜所包围，腔液流动可将肠道吸收的营养运送至身体的各部分，因此在生理上有类似循环的功能。 假体腔无孔道与外界相通，因此体腔液有支持身体内部保持一定的膨压的作用，使身体具有一定的形状，因此假体腔又称为水骨骼。 （二）假体腔结构与原肾器官出现 假体腔结构内外胚层之间的腔体充满了液体，这对于形成内外胚层的藕连结构相当不利；来自消化管的营养液充满体腔内，这需要非常强大的排泄能力才能保持平衡，这样演化要求导致线形动物出现原肾结构。 排泄器官为原肾细胞或排泄细胞，无纤毛或鞭毛，由一种腺细胞组成，分为两个类型：一是腺型，另一个是管型。腺型是原始类型，如海产自由生活的种类，可以由1个或多个腺细胞组成，位于咽和肠交界处，开口于神经环附近的排泄孔；管型通常为营寄生生活的种类，如钩虫有2个腺细胞，还各向后伸出一条长管，而两细胞之间又互有管道相连，并由一共同的排泄孔通于体外。由此可见管型的排泄器官也是由腺型演变而来，它们都是由外胚层细胞形成，也可以把它当作为一种原肾结构来看。（见图2-2-4） 图2-2-4 线形动物截面结构示意图 （三）脉络结构向脉管系统演化机制 线形动物内胚层向中胚层发育的诱因：食物流经肠道吸收后，分成水分和大分子化合物两个分流，水分子经肠道吸收渗透到中胚层位置形成体液腔，体腔液紧靠外胚层结构，为外胚层提供水分；大分子化合物经胞质通道流动为外胚层提供高能营养，本质上讲体液腔和胞质通道结构都是输送营养流的通道。当胞质通道到达外胚层时形成排泄管，即排泄管。 中胚层器官演化是作为内外胚层耦连通道结构形成，线形动物出现原肾管结构是中胚层胞质通道形成的，也就是内脏器官演化的开始。当我们知道这一演化机制后，我们自然知道以后演化更高等内脏器官演化的机制原理。 中胚层形成原肾排泄管之后，排泄管内外之间的压力不同，就形成胶体渗透压差，当胶体渗透压升高时，体液腔中的液体就会从体腔进入排泄管排出体外；反之当胶体渗透压下降时，胞质通道内的水分就会从管道内渗透到体腔，这样体液腔就出现脉动功能，体液腔脉动就类似心脏脉动，排泄管就相当于肾的泌尿和重吸收功能，这一结构形式已经在孕育一种新的动物结构的潜能。 体液腔水液中的营养物质滋养外胚层，外胚层细胞就会发生内迁运动，从体壁内侧逐渐向肠道外壁衍生，最后内外胚层藕连愈合，依此出现体腔膜，肠系膜；在胞质通道附近发育的中胚层肌肉组织将外胚层细胞迁移包裹在内，形成血管膜。动物系统又一种新结构出现：脉管系统与真体腔结构发生 四、假体腔退化与脉管循环发生 （一）脉管和心脏结构的发生发育 线形动物假体腔结构形成的水骨骼系统，体腔液作为营养液滋养外胚层细胞，引发外胚层细胞向内迁移，形成肠系膜和肠外膜结构，逐渐演化出心的结构。当这一结构形成之后，原肾排泄管的排泄功能通过调节体腔液的胶体渗透压，将体液腔的水分吸收到排泄管内，就会出现体液腔缺水现象，使水骨骼结构崩溃。 为了弥补体液腔内缺水崩溃缺陷，来自外胚层的隔膜结构迅速向内发育，形成很多分节的隔膜作为体液渗透介质，中胚层也随之分化成环状脉管，动物循环脉管系统出现。 动物体液腔出现脉管结构后，通过胶体渗透压作用，就会将体腔液转运到脉管系统中，体腔成为无液的空腔，水骨骼消失，假体腔结构退化，真体腔结构出现。（图2-2-5） 体腔液被脉管吸收之后，原始胞质通道结构负荷加大，无法推动体液向各个器官结构输布营养，必须加大脉动力，脉动力的增大引发出现多心结构的出现，每一隔膜腔都出现心脏结构，这就是环节动物多心脏多肾脏循环结构形成的演化机制原理。（图2-2-6） 图2-2-5 心血管系统发生示意图 （左图为线虫组织结构，右图为环节动物蚯蚓组织结构） 图2-2-6 蚯蚓循环泌尿结构示意图 （二）经脉发生的胚胎机制 经脉系统的出现经历了两个阶段，第一阶段是由伸缩泡一收缩管，水沟，辐管，胞质通道演化的经络结构，这一结构没有形成专门的输步管道，是靠器官分化发育过程中形成的组织间隙来做通路，由于这一通路是中胚层在外胚层内胚层中间分化耦合而形成，这一结构都与内胚层形成的原肠胚相关连，随着原肠结构逐渐形成不同的功能段，这些组织间隙连接到体表结构也呈现出不同功能，这就是中医所说的阳性经脉连接腑的发育发生学机理（后面详细讲解）。 第二阶段是由原肾排泄管，脉管形成的经脉结构。第一阶段主要靠消化吸收水分和小分子营养物质，经络结构狭窄通透性弱；而到第二阶段可以消化吸收利用大分子营养物质，经脉结构宽阔通透性强，而且脉动力增强，营养输送速度更快，因此，动物系统能量传输通道从经络结构演化到经脉系统，是动物系统演化史上具有标志性的飞跃，从此动物体液输步出现组织间隙输布和脉管输布两种形式，而脉管结构的中心逐渐迁移到体腔内，与体腔内脏器藕连，在这一发育过程中形成体腔内组织器官与体表结构经脉的藕连结构，也就是中医所说的阴性经脉连接脏的发育发生学机理（后面详细讲解）。 第二节 肌腱发育的空间轴性 一、原肠胚与肌腱发育的空间轴性 通过低等三胚层动物循环系统发育发生机制分析知道，动物原始经脉机制是由于动物消化吸收功能的需求引发的，在这一演化发育过程中，消化腺发育是最直接的诱因。 单细胞动物口沟内陷是肠道的起源，这一方式属于胞内消化，是依靠食物泡将食物摄取到体内，经过消化酶分解后被细胞体利用，到两胚层动物消化循环腔结构出现，消化腔内壁出现消化腺细胞才呈现胞外消化方式，如果没有消化腺细胞的出现，中胶层也不会出现肌原纤维，更不可能出现原始三胚层动物中胚层实质组织的出现，也不会出现经脉结构，这就是说动物经脉结构的发生发育是消化腺发育导致的，动物经脉结构演变是随着消化腺演化而改变。 从两胚层动物消化循环腔结构开始，体液循环通道的发生发育出现自原肠内皮向中胶层延伸发育轴性，到三胚层动物出现消化腺细胞后中胚层发育出胞质通道，是原肠分化到达了中间位置与中胚层耦合形成的。在此基础上继续延伸，这一发育分化运动发育向更为高级的脉管结构延展，我们就看到了无论肌肉间的组织间隙和脉管间隙的发生都是由于消化腺结构发育演化引起的，这就给我们一个启示，动物发育发生机制上有消化器官发生与肌腱发育同步现象，肌腱结构发育具有胚胎发育的空间轴性，同时在发育过程中又诱导外胚层神经细胞内迁与之耦合，使得内外胚层之间形成了以神经为纽带的空间轴性，近肠段诱导副交感神经细胞内迁耦合，近表端诱导交感神经细胞内迁耦合，由此形成了肌腱更大范围的空间功能轴性，我们暂且称之为“功能空间轴性”（见图2-2-7 ）。 二、肌腱脉管发育的空间轴性机制 图2-2-8 肌腱脉管发育空间轴性机制示意图 因为消化道和消化腺组织分化发育都属于内胚层分化支发育而来，向中胚层和外胚层延伸发育，肌膜和肌腱就自然显现出在胚胎发育上的空间轴性。 （一）肌膜空间轴性与阴阳异位原理 所有胚层动物，除海绵动物具有胚胎逆转现象之外，都具备胚胎内卷发育运动，由外胚层内卷形成中空管状模式，两胚层动物管状中心是下胚层形成的原肠胚结构，外壁是上胚层形成的神经呼吸结构；三胚层动物管体中间是内胚层形成的原肠胚结构，管体外表属于外胚层分化组织，中间属于中胚层发育组织结构，这一共同的发育模式让我们很容易知道胚层发育的空间轴性。 从胚胎内卷形成的中空管状原肠胚向外依次是内胚层-中胚层-外胚层，在原始三胚层动物肌肉组织结构上，近原肠端上的肌膜连接副交感神经，近皮表端肌膜连接着交感神经，由于两种神经调节的功能不同，也就导致肌肉组织形成的具有体液输步功能的组织间隙具有双重功能，近原肠端的肌膜神经调节肌肉增进胃肠的活动，消化腺的分泌，促进大小便的排出；近体表端肌膜神经调节肌肉对加快脉动，并对对胃肠运动具有抑制作用。这样在原始三胚层动物发育的组织间隙体液输步上就具备了自内胚层向中胚层外胚层组织出现的空间轴性，使得从原肠向中胚层组织，外胚层组织输步体液功能出现定向性，体液按照固定的方向流动，这就是经脉循环机制的最原始机制，在未出现脉管之前的低等三胚层动物都是按照这一机制来输步体液的，这就是中医所讲的“太阴阳明异位”机理。（图2-2-8） 《素问·太阴阳明论》中讲述这一机制如下： 黄帝问曰：太阴阳明为表里，脾胃脉也，生病而异者何也？ 岐伯对曰：阴阳异位，更虚更实，更逆更从，或从内，或从外，所从不同，故病异名也。 岐伯曰：四支皆禀气于胃，而不得至经，必因于脾，乃得禀也。今脾病不能为胃行其津液，四支不得禀水谷气，气日以衰，脉道不利，筋骨肌肉，皆无气以生，故不用焉。 上述经文也是中医阴阳经脉空间轴性的讲解，从原肠胚胃内端发育阳经，从原肠外脾端发育成阴经，阳经受到副交感神经调节，阴经受到交感神经调节，由此，我们也就明白了中医营卫两种巡行机制是由肌膜的空间轴性作用产生的。 （二）脉管结构空间轴性与经脉相行原理 三胚层动物的体液循环机制从组织间隙模式逐渐发育出新的脉管结构模式，形成两种模式的共构体，但前后结构发生了巨大的改变，也导致体液循环的空间轴性结构发生了巨大的变化： 原始三胚层动物在没有出现脉管结构之前，肌膜前后受到来自内外两种神经元控制，近表端受交感神经调控，近肠端受副交感神经调控；当出现脉管结构后，脉管结构越来越远离原肠胚，在胚胎内卷发育过程中，外胚层神经细胞内迁首先与脉管结构耦合结合在一起，随着脉管不断远离原肠空间，所有脉管结构耦合的神经都成为交感神经，这样正好是顺着原始肌膜近表端的发育矢量，也就是说原始外胚层细胞内迁耦合在脉管结构出现时，肌膜近表端发生了随脉管结构逆向的迁移运动。 当脉管结构发生逆向迁移运动时，动物胚胎发育出现一种新发育方式：胚胎内卷形成原肠后，内胚层出现两条分化支，前端是内胚层肺分化支，后端是肝分化支；外胚层神经细胞受到内胚层前后分化支细胞诱导，从胚体前后端开始做内旋迁移耦合发育运动。 由于肝肺都是属于内胚层原肠胚分化发育组织，与原肠发育的不同功能段同源，而肝肺向体腔内分化发育，这样内胚层出现了两个分化发育位置：肝肺在体腔内，胃肠膀胱在原肠管。 当外胚层神经细胞受到内胚层分化细胞诱导内迁时，进入原肠功能段藕连形成的经脉，称之为阳经；进入体腔内与体腔内器官藕连形成的经脉，称之为阴经，这就是中医经脉阴阳属性划分的发育发生学机制，称之为“经脉相行“原理。，但是这一原理背后的机制一直是千古之谜。 《外经微言·经脉篇》对“经脉相行”发生机制做了详细描述： “雷公问曰：帝问脉行之逆顺若何，余无以奏也。愿天师明教以闻。 岐伯曰：十二经脉有自上行下者，有自下行上者，各不同也。 雷公曰：请悉言之。 岐伯曰：手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。” “经脉相行”背后的机理是人体组织胚胎发育机理，因为本章还没有介绍到人体组织胚胎机理，这里先做简要介绍。 胚层动物所有组织器官发生发育，都是在不同胚层细胞之间诱导和被诱导过程中国形成的，只要具备细胞之间诱导和被诱导发生机制，就具备组织细胞分化的相对方向的发育机理，经脉的发生自然也不例外。 当两胚层动物出现后，上下胚层出现神经胚和原肠胚，原肠胚细胞分化诱导神经胚细胞内迁耦合，上下胚层分化细胞形成相反方向的发生轴性，脉管结构发育也随之出现不同方向空间轴性，这就是经脉“自上行下者，有自下行上者，各不同也”真正机理，动物发育发生学中就是上下胚层细胞分化耦合过程中，形成的背-腹轴性机理，这一机理从两胚层动物开始出现，也是三胚层动物背-腹轴性胚胎发生发育的基础。 当三胚层动物出现，中胚层结构在内外胚层中间分化发育，前后中胚层分化细胞诱导外胚层神经细胞分化内迁，使得胚胎发育出现前后相向内旋分化发育运动，脉管结构发育也随之出现前后相向的空间轴性，这就是经脉“脉行之逆顺”的真正机理。动物发生发育学中就是外胚层和中胚层分化耦合过程中，形成的头-尾轴性机理，这一机理从三胚层动物开始出现，也是一切三胚层动物头尾前-后轴性胚胎发生发育的基础。 三胚层动物胚胎发生发育过程出现了“背-腹轴性”和“前-后轴性”后，附肢结构的分化发育也随着两种最基本的胚层分化发育模型同步进行分化耦合，也就是“手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。”背后的机制原理。 人体胚胎发育过程中，受精卵首先出现动物极和植物极，两种极性细胞发育速度不同，植物极细胞发育速度慢成为诱导体，诱导分化速度快的动物极细胞内迁分化耦合，结局是形成胚胎最初的神经胚和原肠胚，原肠胚分化细胞诱导神经胚细胞内迁耦合，就是胚胎背-腹轴性内卷发育运动，躯干经脉和附肢经脉发育也随之形成出现背-腹轴性，偏于神经胚发育而出的经脉就是阳经（分化向六腑），偏于原肠胚极性发育而出的经脉就是阴经（分化向五脏）。 外胚层神经胚细胞受到前后中胚层分化细胞诱导，做前后内旋相向分化发育形成头-尾轴性，附肢经脉也随之出现前-后轴性，也就是手足经分化的发生学机理。 人体作为高等脊椎动物，胚胎分化发育过程中“背-腹轴性”“前-后轴性”同时发生，神经胚纵贯于胚体背侧中轴线位置，受到中胚层和内胚层分化细胞诱导，同时做背-腹轴性，前-后轴性分化发育，远端的附肢经脉发生同时受到胚体躯干两种轴性发育的的影响，同时也出现了结构轴性。 前附肢背侧受到逆时针内旋分化发育带动，从胚胎腹侧开始分化发育衍生到附肢远端的经脉，即“手之三阴从脏走手”，从胚体背侧开始分化发育衍生的经脉从附肢远端分化到头部，即“手之三阳从手走头” 后附肢背侧经脉受到顺时针内旋分化发育带动，胚体背侧从神经胚背侧头部开始沿脊髓两侧向后延伸发育，形成前-后轴性，即“足之三阳从头走足”；胚体腹侧从后端向前分化发育，形成前-后轴性，即“足之三阴从足走腹”。 综合起来就是背腹轴性发育为“上下相行”，前-后轴性发育就是“顺逆相行”，这种经脉发育轴性机理，不是单纯人体经脉发生发育机理，而是具有广义普适性脊椎动物的发育发生学机理，也就是脊柱动物逐渐发育成四足动物的发生学机理。（见图2-2-9） 图2-2-9，经脉相行发生机理示意图 （三）经脉轴性与脏腑脏连接机理 谈到经脉与脏腑连接机理，我们首先必须介绍一下简单的发育发生学和动物比较解剖学机理，否则很容易颠倒两者之间的发生学顺序。 动物从两胚层动物开始出现体液循环结构，也就是组织间隙输送体液循环结构，两胚层动物虽然有了组织器官发育，但并没有出现脏腑结构，到三胚层动物出现，很长的演化时间段上也没有出现脏腑结构，这是因为脏腑结构的发生是随着体腔结构的演化而发生的，随着动物体腔结构从假体腔到真体腔结构的出现，五脏器官才逐渐出现在体腔内，到鱼类肺结构还没有衍生到体腔内，还是以呼吸腮结构呼吸，没有出现内脏肺结构。这就是说动物经脉脏腑之间在发生学上具有先后时间轴性，经脉发生在前，脏腑发生在后，这一先后时间轴性机理到底在哪里？这是很难理解的一个机制问题，故而《外经微言.经脉相行篇》中有“手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。雷公曰：尚未明也”。，雷公“尚未明也”背后的问题就是经脉脏腑之间的发生连接先后问题。 “岐伯曰：手之三阴：太阴肺，少阴心，厥阴包络也。皆从脏走手也。 手之三阳：阳明大肠，太阳小肠，少阳三焦也。皆从手走头也。 足之三阳：太阳膀胱，阳明胃，少阳胆也。皆从头走足也。 足之三阴；太阴脾，少阴肾，厥阴肝也。皆从足走腹也。” 雷公“尚未明也”问题就是对上段经文所述经脉走向和脏腑连接机理结论的机制质疑，直到现在中医界还是没有真正搞清雷公所提问题，使得经脉理论成为用而不知其理的学问。 故而岐伯继续对雷公重讲经脉顺逆问题： “雷公曰：逆顺若何？ 岐伯曰：手之阴经，走手为顺，走脏为逆也； 手之阳经，走头为顺，走手为逆也； 足之阴经，走腹为顺，走足为逆也； 足之阳经，走足为顺，走头为逆也。” 胚体前端附肢发育“手之三阴从脏走手”过程中，将体腔内的脏器和附肢经脉连接在一起，也就是“手之三阴：太阴肺，少阴心，厥阴包络也。皆从脏走手也”，按照这一胚胎发育发生顺序就是为顺，反之就是逆，故而言“手之阴经，走手为顺，走脏为逆也；”。 胚胎前端附肢发育“手之三阳从手走头”过程中，随着胚胎内卷发育运动，将胚体内侧手经和原肠功能段连接在一起，也就是“手之三阳：阳明大肠，太阳小肠，少阳三焦也。皆从手走头也。”，按照这一胚胎发育发生顺序就是为顺，反之就是逆，故而言“手之阳经，走头为顺，走手为逆也；”。 胚胎后端附肢发育“足之三阳从头走足”过程中，随着胚体后端内旋发育运动，将胚体背侧经脉内旋连接到原肠功能段，即“足之三阳：太阳膀胱，阳明胃，少阳胆也。皆从头走足也。”，按照这一胚胎发育发生顺序就是为顺，反之就是逆，故而言“足之阳经，走足为顺，走头为逆也。”。 胚胎后端附肢发育“足之三阴从足走腹”过程中，随着胚体后端内旋发育运动，将胚体腹侧经脉内旋连接到体腔器官之上，即“足之三阴；太阴脾，少阴肾，厥阴肝也。皆从足走腹也”，按照这一胚胎发育发生顺序就是为顺，反之就是逆，故而言“足之阴经，走腹为顺，走足为逆也”。 图2-2-10 经脉脏腑连接发生发育示意图 胚体背侧手足附肢场随着前后内旋分化发育藕连到原肠管分化的不同功能段之上，形成经脉与腑的藕连结构，因为这一分化藕连机制从属于背腹内卷中的背侧轴而来，故而都称为阳经。相反，在胚胎背-腹内卷的过程中，胚体腹侧从体腔内组织器官分化发育向外藕连到附肢机构，形成体腔内脏器和附肢的经脉藕连，因为这一分化藕连机制从属于腹侧反向从属于腹侧轴而来，故而都称为阴经。这就是古中医所讲经脉与脏腑对应结论的发生学机理。 经脉与脏腑对应藕连机理是立足于人体胚胎发生发育学机理而来，而人体胚胎发育是重演低等动物胚胎发育模式，故而我们知道，人体这机理也是整个脊椎动物经脉脏腑发生发育机理，不同的脊柱动物物种因为演化程度不同，会出现这一机理发生发育的不完整性，也就是不同物种的脊椎动物不同形态出现的原因。 （四）：肾经顺逆与经脉发育模型 脊椎动物的附肢结构不同物种发育不一样，例如：鱼类附肢结构是非常原始的鳍结构，两栖类具有了四足附肢结构，但是幼体要经历鱼鳍阶段，而爬行动物蛇类反而出现了附肢退化现象，鸟类前附肢发育成翅膀结构，到哺乳类才有了完整的四足结构，这些现象说明脊椎动物的附肢经脉和脏腑对应机制是经历漫长的演化才出现的现象，既然附肢结构发育与内脏存在着对用同步发育机制，我们也就可以从不同脊椎动物的附肢发育程度来判断脏腑系统发育的不平衡性，这一机理现代动物比较解剖学还没有展开研究，同时而是中医动物学没有探讨的机制问题。 既然脊椎动物的附肢逐渐向完整四足结构发展，而附肢经脉和脏腑之间又存在着同步藕连发育机理，这就是我们想到从这一机制的不完善性向完善性演化过中，经脉和脏腑之间会呈现出最后的完善耦合状态，也就是完善五脏结构和完善附肢经脉对用的模式问题，《外经微言·经脉相行篇》中讲到了这一机制原理。 “雷公曰：足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行，何也？岂少阴经易逆难顺乎？ 岐伯曰：不然，天冲脉者，五藏六腑之海也。五藏六腑皆禀焉。 其上者，出于颃颡，渗诸阳，灌诸精，下注少阴之大络，出于气冲，循阴阳内廉入胭中，伏行（骨行）骨内，下至内踝之后，属而别其下者，并由少阴经渗三阴，其在前者，伏行出跗属下，循跗入大指间，渗诸络而温肌肉，故别络邪结则跗上脉不动，不动则厥，厥则足寒矣。此足少阴之脉少异于三阴而走腹则一也。 雷公曰：其少异于三阴者为何？ 岐伯曰：少阴肾经中藏水火，不可不曲折以行，其脉不若肝脾之可直行于腹也。 雷公曰：其走腹则一者何？ 岐伯曰：肾之性喜逆行，故由下而上，盖以逆为顺也。 雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而顺故不病，若顺走是违其性矣，反生病也。 雷公曰：当尽奏之，岐伯曰：帝问何以明之？公奏曰：以言导之，切而验之，其髁必动。乃可以验逆顺之行也。 雷公曰：谨奉教以闻。” 关于经脉相行理论，我们谈到这里要特别提示，在经脉相行理论中有个非常矛盾的地方，“足之阴经，走腹为顺，走足为逆也”，也就是“足之三阴；太阴脾，少阴肾，厥阴肝也。皆从足走腹也。”；可以后面经文又提出了“足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行”，也就是足少阴肾经从腹走足了，这一前后矛盾自古有之，即雷公的提问“岂少阴经易逆难顺乎？”。 现在中医理论中已经习惯性使用“手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。”的经脉巡行法则，并没有意识到有“岂少阴经易逆难顺乎？”这一千古疑难问题存在，这一问题关系到经脉巡行机理不能回避。 “手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。”机理是胚胎发育发生机理，要想搞清“足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行”问题，也必须从胚胎发育发生学机理入手。 上述关于足少阴肾经的这一顺逆机理，如果单纯从字面意思分析永远无法解决，因为这里背后隐藏着肾脏的发生发育学机理，顺逆之间是发生发育层面的时间先后机制： 三胚层动物体腔内第一器官是肾脏结构，肾脏属于排泄器官，排泄器官是将机体新陈代谢过程中产生的终产物排出体外的器官。由于动物进化水平不同和适应多变环境的结果，排泄器官一般可分为下列5类：①原生动物的伸缩泡。②昆虫的马尔皮基氏小管。③甲壳动物的触角腺。④无脊椎动物的肾器官，包括原肾管、后肾管和肾管。⑤脊椎动物的肾脏。 脊椎动物在胚胎时期都有前肾出现，但只有鱼类和两栖类的胚胎时期，前肾才有作用。圆口纲中的盲鳗仍用此种肾脏作为排泄器官。 （一）前肾 前肾的位置靠近体腔的前段，由许多排泄小管(肾小管 renal tubules)组成。小管的一端开口于体腔，开口处膨大成漏斗状，其上着生纤毛，这就是肾口，可以直接从体腔内收集代谢废物。在肾口附近还有由血管丛形成的血管球，它们利用滤过血液的方式把血中的废物排出送入排泄小管中。小管的另一端与一个总的管道相通。这个总管称为前肾导管，其末端通到体外。 （二）中肾 中肾是鱼类和两栖类成体阶段执行排泄机能的器官，位于前肾的后方。排泄小管的肾口已显出退化，有些小管的肾口甚至完全退化，不能直接与体腔相通。靠近肾口附近的排泄小管外凸成为小支，小支末端膨大内陷成为双层的囊状结构，叫做肾球囊(包曼氏囊)，把血管球包入其中，共同形成肾小体（ malpighian body）。肾小体和它的排泄小管一起组成一个泌尿机能的基本构造，特称为肾单位（ nephron）。 在中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，其一成为汇集排泄小管尿液的总管道，即中肾导管，在雄性动物兼有输精管的作用；另一管在雄体已退化，在雌体则演变为输卵管。 （三）后肾 后肾是爬行类、鸟类、哺乳类成体的排泄器官，其位置靠近体腔的后段。外部形态因动物种类不同而有差别。后肾的排泄小管末端只有肾小体，肾口已完全消失。各肾小管运送尿液汇入的总管道，就是后肾导管(前肾导管，中肾导管和后肾导管，通常亦泛称为输尿管)。此管是由中肾导管生出来的一对突起，向前延伸成管，各和一个后肾连接。后肾发生后，中肾和中肾导管都失去了泌尿的机能而转成生殖系统的组成部分,中肾导管完全成为输精管，遗留下来的中肾排泄小管则形成副睾等构造。 后肾是脊椎动物肾脏中最高级的类型。就哺乳类而言，它的后肾是一对常呈豆形的主要的排泄器官，滤出尿液，经输尿管，膀胱和尿道而排出体外。 人类胚胎发育期也重演动物胚胎发生律，胚胎发育初期，胚体前后内旋分化发育，在“手之三阴从脏走手，手之三阳从手走头，足之三阳从头走足，足之三阴从足走腹，此上下相行之数也。”过程中也形成前中后六肾结构，即随“足之三阴从足走腹”形成的组织结构。 当胚胎前后内旋发育耦合时，前端的心血管系统从前向后分化发育，迫使早期六肾结构发生退化，前端两肾消失，中端两肾发育成生殖器官，只有后肾变为生理阶段的左右肾，肾脏胚胎发育过程中从前中后六肾结构退化发育成后肾结构的方向是从前向后发育完成的，这就导致后肾与经脉发生层面的“足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行”现象出现，这一机理已经被现代动物学所认识，但是具体到人类胚胎发育层面现代人体组织胚胎学机理没有系统解释清楚，古中医理论对这一机理解释是与太冲脉一起讲解的，分析如下： 人体胚胎分化发育阶段，首先外胚层神经胚受到原肠胚（卵黄囊柄）的细胞分化诱导，开始展开胚体背-腹内卷运动，当背-腹内卷到腹侧对接耦合时，自腹侧中轴线两侧形成左右两条分化带，纵贯在胚体腹侧体壁位置，也就是中医所讲的“太冲脉”，具体分化部位就是“其上者，出于颃颡，渗诸阳，灌诸精，下注少阴之大络，出于气冲，循阴阳内廉入胭中，伏行（骨行）骨内，下至内踝之后，属而别其下者，并由少阴经渗三阴，其在前者，伏行出跗属下，循跗入大指间，渗诸络而温肌肉，故别络邪结则跗上脉不动，不动则厥，厥则足寒矣。” 太冲脉的发生发育同时受到胚体前后内旋运动影响，发育分化方向自前向后分化发育，前连到胚体头部中枢神经下丘脑-垂体部位，后连接到后肾部位，太冲脉自前向后的分化运动与体腔内六肾结构退化是同步进行的，由此形成“此足少阴之脉少异于三阴而走腹则一也”的发生学机理，由此可知“足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行”机理是六肾结构退化阶段形成的结构。 太冲脉和后肾结构的耦合发育，意味着胚体泌尿系统的发育形成，如果综观肾脏前后两段发育过程，我们就看到具有这样的发育机理： “足之三阴从足走腹”发育阶段在前，属于外胚层神经胚后端内旋分化发育而成，形成肾脏和肾上腺结构的耦合，肾上腺髓质属于外胚层分化组织，肾上腺皮质属于中胚层分化组织，形成下丘脑-垂体-肾上腺轴，因为这一阶段发育形成纵贯胚体前后的六肾结构，故而经文言“雷公曰：其少异于三阴者为何？岐伯曰：少阴肾经中藏水火，不可不曲折以行，其脉不若肝脾之可直行于腹也。”。也就是肾脏与胚体背侧神经胚藕连机制。 而当胚体内卷在腹侧对接闭合时，腹侧的太冲脉从胚体前端向后端分化发育，到达胚体后端时向背侧内旋与后肾中肾发生耦合发育，形成太冲脉与肾脏和生殖器官的藕连结构，即经文所讲“雷公曰：其走腹则一者何？岐伯曰：肾之性喜逆行，故由下而上，盖以逆为顺也。”。 综观上述足少阴肾经顺逆发生机理，我们看到这是在讲人体胚胎肾脏发生的前后两个阶段机理，“足之三阴从足走腹”为前期胚体后端内旋六肾结构发生发育时形成的机理；“肾之性喜逆行，故由下而上，盖以逆为顺也。”为后期六肾退化发育及过程中的机理。 在肾脏胚胎先后发生发育过程中，足少阴经同时发生了顺逆两种发生机制，故而生理阶段必须按照后面的机制应用于医学诊疗，故而经文最后总结为“雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而顺故不病，若顺走是违其性矣，反生病也。雷公曰：当尽奏之，岐伯曰：帝问何以明之？公奏曰：以言导之，切而验之，其髁必动。乃可以验逆顺之行也。” 当我们理解了附肢十二经顺逆背后的发生机理，以及足少阴经顺逆发生机制后，我们也就明白了这是立足人体胚胎重演律讲述人体经脉和脏腑连接机理，这也是古中医千古之谜背后的答案，而且这一机理具有发生学层面的两层含义，同时也具备广义脊椎动物经脉脏腑发生机制，具体而言： “手之阴经，走手为顺，走脏为逆也；手之阳经，走头为顺，走手为逆也；足之阴经，走腹为顺，走足为逆也；足之阳经，走足为顺，走头为逆也。”。 这是在讲述人体胚胎早期经脉脏腑连接发生机制，如果延伸到动物发与发生学层面，就是低等脊椎动物存在六肾结构的发生机理，知道这一机理后就可以将这一机理放达到低等脊椎动物研究范围中去，解释低等脊椎动物经脉对应脏腑的发生学机理。 “足之三阴，皆走于腹，独少阴之脉下行”。 这是在讲述人体胚胎后期肾脏发育过程中，六肾退化经脉逆转发生学机制，这一机理符合高等脊椎动物哺乳类的发生发育机理。 由此，我们明白了古中医经脉相行机理是具有广义脊椎动物发生学，人体胚胎学机制内涵的理论，背后隐藏的秘密就是人体重演律机理。 图2-2-11，肾经顺逆与经脉发育示意图 |
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