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谁在干扰昆虫生殖? 如果说生物体是一台电脑，DNA就是2进制的代码，不同排列方式的DNA片段组成具有各种功能的“基因”，支持生命的基本构造和性能。基因里储存着生命的种族、血型、孕育、生长、凋亡等过程的全部信息。而生物体的生、长、衰、病、老、死等一切生命现象都与基因有关。生殖是生物繁衍生息的基本属性，尤其是昆虫，超强的生殖能力可以说是昆虫们抗过恐龙、称霸地球的重要武器，我们一直也认为昆虫的生殖属性仅由基因控制，直到一种逆天的微生物--沃尔巴克氏体Wolbachia被发现。 沃尔巴克体甚至能把自己的DNA片段转移到无脊椎动物的细胞核里。Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation 沃尔巴克氏菌，又称为属于细菌门，变形菌纲（Proteobacteria）的α 亚纲，立克次氏体目（Richettsiaceae），立克次氏体科，Wolbachia属。革兰氏阴性菌，属于广义细菌。Wolbachia是细胞内寄生的母系遗传的细菌，1924年由Hertig和Wolbach在尖音库蚊Culex pipiens的性腺中发现，当时觉得它只不过是又一种寄生生物而已。直到20多年后，科学家又发现库蚊属中常出现种内的生殖不亲和现象，明明是同一个种，交配后就是无法产下活的后代。又过了20年，科学家无意中又发现，通过使用抗生素杀灭库蚊体内的沃尔巴克体，可以治愈种内生殖不亲和——原来这不起眼的小细菌居然是不育的元凶。那么到了现在人类已经发现沃尔巴克氏体是一种在自然界节肢动物体内广泛存在、能经卵传递的革兰阴性细胞内共生菌 ，在鞘翅目、双翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目和啮目等10多个目的150万一500万种昆虫中都有共生。据估计约65%的昆虫种类和28%的蚊虫种类天然携带沃尔巴克氏体，并被不同程度的生殖操纵。 广泛存在的内共生菌 Wolbachia 对寄主产生重要的生殖操纵，包括细胞质不相容（CytoplasmicIncompatibility，CI）、孤雌生殖（ParthenogenesisInduction，PI）、雄性致死（Male Killing，MK）和雌性化（Feminization）等其它一些影响。 细胞质不相容（CI）是 Wolbachia 对寄主产生的最广泛的生殖影响，因内共生菌引起寄主的发育缺陷，具备不同细胞质的雌雄个体在交配后表现出不同程度的子代不育，于是生殖隔离产生了，生殖隔离是新种产生的必须条件，沃尔巴克体会造成新种的产生，它们可以说是推动演化的发动机。吉氏金小蜂（Nasonia giraulti）和长角丽金小蜂（N.longicornis）是关系特别近的近亲，它们在一起时根本就把持不住，会不由自主的交配。但悲惨的是，子代中的雄性都会死去，永远不会有喜当爹或是让别人喜当爹的可能。但是，如果我们使出抗生素这个大招，吉氏金小蜂同长角丽金小蜂的杂交后代都能够存活下来。如果这还不能让你相信沃尔巴克体造成了它们之间的生殖隔离，我们还能让能互相交配的不带菌的两种金小蜂重新感染各自的沃尔巴克体，生殖隔离立马会上演“王者归来”。这两个物种根本就是因为同一祖先体内出现了不同的沃尔巴克体而产生了生殖隔离，生生的变成了两个种。 蚊虫是流行性乙型脑炎、疟疾、登革热、丝虫病、黄热病等重大传染病的传播媒介，其防控一直是全球关注的重要公共卫生问题之一。多年来针对其防控以化学杀虫剂为主。沃尔巴克氏体（Wolbachia）可引起细胞质不亲和的特性使人类对蚊子的控制产生跨越式的进步。科学家们给将感染沃尔巴克氏体的雄蚊释放于自然界，它们只能和同样被感染了的雌性交配才能够传宗接代，和没有感染的雌性交配，就会出现细胞质不亲和，雌蚊产的卵无法发育成子代，从而使局部地区的蚊子被消灭干净。 孤雌生殖（PI）是指未受精卵发育成成熟的雌性或者雄性个体的情况。研究者通过抗生素处理来杀死寄主体内的Wolbachia 而导致寄主无法进行孤雌生殖，从而证实了 Wolbachia对寄主诱导孤雌生殖的影响。不过到目前为止，只在螨类、膜翅目动物和蓟马中发现，在膜翅目昆虫中至少已经证实40 多个孤雌生殖的物种感染Wolbachia， 如 掠 蝇 金小 蜂 Muscidifurax spp.、 赤眼蜂 Trichogramma spp.、黄金蚜小蜂Aphytis spp. 、恩蚜小蜂 Encarsia spp. 等。细胞遗传学机制认为Wolbachia 是通过对第一次减数分裂进行的调控。第一次减数分裂过程中染色体不分离，双倍体卵发育成为雌性子代，未受精卵具有双倍体核。通过对第一次减数分裂的调控，内含PI Wolbachia 的雌性个体所产的卵不经过受精即可发育为雌性后代。 感染了沃尔巴克体的果蝇细胞的共聚焦显微图像 在 Wolbachia 对寄主的生殖操纵中，杀雄作用是非常特殊的。杀雄作用与多种因子相关联，杀雄因子的多样性使得这种调控的研究更为复杂。杀雄现象指一些微生物能引起节肢动物雄性寄主胚胎或幼虫的死亡。杀雄现象又被划分为两种类型。一种是早期杀雄 (early male-killing)：引起雄性胚胎的死亡；一种是晚期杀雄 (late male-killing)：引起雄性幼虫或者蛹的死亡。 到目前为止，杀雄 Wolbachia 已在节肢动物的四个目中发现：鞘翅目、双翅目、鳞翅目和拟蝎(Pseudoscorpiones)中发现。杀雄作用几乎都发生在胚胎发生时，这就可以为幸存发育的雌性后代提供更多的食物。目前还不清楚杀雄Wolbachia 与性别决定机制之间的关系，也不确定不同寄主对 Wolbachia杀雄作用是否有影响。 球鼠妇 Armadillidium vulgar 沃尔巴克氏体（Wolbachia）还能让雄性雌性化，最典型的例子是在甲壳纲等足目的球鼠妇 Armadillidium vulgar中发现，它的雌性化性别决定受雌性化寄生性别因子 (feminizing parasitic sexfactors，以下简称 PSF) 控制。其中有一个 PSF 为 Wolbachia（简称F）；沃尔巴克体会感染鼠妇的细胞，并且仅通过雌性传递，只有鼠妇妈妈能将这种细菌传给后代。雄性胚胎对沃尔巴克体来说就是个死胡同。结果是，当沃尔巴克体传到雄性身上，细菌会干扰产生荷尔蒙的腺体的发育。结果，所有感染了沃尔巴克体的鼠妇幼体都会长成雌性，哪怕它们的基因是雄性也一样。在这些种群中，W染色体有全部消失的趋势。最终，所有的鼠妇的基因都变成了ZZ，得通过它们体内是否出现了沃尔巴克体来判断它们将来会变成雌性还是雄性，这可以说是另一种完全不同的物种的DNA的干预。 沃尔巴克氏体（Wolbachia）虽然将昆虫的性别玩弄于鼓掌之中，调控某些昆虫种群内的雌雄比例，但有时也会做些好事。 一些 Wolbachia 株系能够提高节肢动物雌性寄主的繁殖能力。实验表明 Wolbachia可以提高寄主灰飞虱的生殖力，感染Wolbachia 寄生蜂个体的产仔率是不感染 Wolbachia 寄生蜂产仔率的2 倍。 杂拟谷盗Tribolium confusum 更厉害，若是携带沃尔巴克体的雄性和不携带的雄性都和同一个雌性交配，前者的精子在细菌的加持之下会变得异常生猛，感染Wolbachia 雄性个体的精子在竞争中取胜而使大多数卵子受精。最为神奇的例子来自于果蝇。生物学家们经常 “玩坏”果蝇，曾有人发现，沃尔巴克体甚至能部分挽回被辐射破坏的繁殖能力。 感染Wolbachia的果蝇细胞 与大部分昆虫寄主与Wolbachia的寄生关系不同，Wolbachia与线虫寄主之间是互利共生的关系。1993年，实验证明四环素能够有效地抑制线虫Brugia pahangi的发育和三龄幼虫发育为成虫，当时原因并不清楚；1995年，研究表明是胞内共生菌Wolbachia对寄主线虫作用的影响，展开大量详细的研究。抗生素能够抑制胚胎发生、阻止幼虫发育成为成虫并通过消除Wolbachia使得雌体的卵巢退化进而导致雌体败育。同时，实验证明抗生素并没有影响未感染Wolbachia的线虫Acanthocheilonema viteae的繁殖力及发育过程，这就证明感染Wolbachia的线虫是在进化过程中逐步依赖于Wolbachia 的。 另一个非常有趣的可能存在互利共生关系的是寄生蜂 Asovara tabida，因为当使用抗生素处理该寄生蜂时，发现它们的卵巢无法正常发育。但是，其它小蜂在没有Wolbachia 存在的时候都能够正常发育成为功能性卵巢，所以又无法推断寄生蜂 Asovara tabida与 Wolbachia 之间是互利共生关系。这种 Asovara tabida 对Wolbachia 的依靠可能是一种“遗传沉溺”（genetic addiction）：当内共生菌存在时，Asovara tabida 才能正常发育，而当 Wolbachia 移除时，由于依赖惯性，Asovara tabida 就无法正常发育成卵巢。 Wolbachia很可能拥有成为人类抵御登革热、疟疾等疾病的坚盾与利剑。 近五年内，人类发现沃尔巴克体能够帮助昆虫抵御单链RNA病毒，它们能够干扰这些病毒的复制，从而保护宿主。于是，有研究者脑洞大开：登革病毒也是单链RNA病毒，沃尔巴克体是否也有效呢？结果还真的给蒙中了。给携带了沃尔巴克体的埃及伊蚊喂食富含登革病毒的血液，7天、14天时的阳性比例分别只有5%和8%。而在相同情况下，未携带沃尔巴克体的埃及伊蚊7天、14天时的阳性比例高达70%、75%。 更为主动的一个成就，来自于中山大学中山医学院。那儿的研究人员主动筛选出了合适的菌株，将其注射进传播疟疾同时难以感染沃尔巴克体的按蚊卵内，成功让这些害虫稳定的带上了“镣铐”。这样处理的按蚊，虽然还是会传播疟疾，但是效率大大降低。 除此之外，利用沃尔巴克体的思路还有很多。让害虫天敌寄生蜂进行孤雌生殖，繁殖的更快？没问题。让沃尔巴克体降低害虫的寿命和繁殖力？也可以。这些方法，都有人研究，但都离实际运用有那么一点距离，。不过，这二十年来科学界对这种小小的微生物兴趣越来越大。在未来10年内，有关沃尔巴克体利用的研究，或许会越来越多。在美国，有科学家开展了一项名为WolbachiaProject的项目，号召中学生运用学校里可以用到的分子生物学工具帮他们找沃尔巴克体。 不管怎么样，希望沃尔巴克体能为人类带来更多的福音！ R. Cordaux. Evolution of new sex chromosomes bylateral genome transfer of bacterial symbiont in pillbug. InternationalCongress of Entomology, Orlando, Fla., September 29, 2016. |
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