CVB 2019 P1：妊娠母猪和哺乳母猪饲喂程序设计的理论基础，揭开底层秘密

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1   介绍

 本报告的目的是提供妊娠母猪和哺乳母猪的能量及氨基酸需要。Everts等（1994；1995）基于析因法提出了CVB的妊娠和哺乳母猪能量及氨基酸（赖氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、苏氨酸和色氨酸）推荐标准，这一标准被荷兰饲料工业一直使用至今。本报告采用类似的方法，并整合了之后发表的新数据和新见解。用析因法估计母猪的能量和所有必需氨基酸的需要时需要考虑：维持需要，蛋白质（AA）和脂质在机体、乳腺和孕体（胎儿、胎盘和液体）中的沉积，蛋白质（AA）和脂质通过乳汁的排出量，机体蛋白质（AA）和脂质的动员，以及这些过程中蛋白质、脂质和标准回肠可消化AA的利用效率。这种方法最先由ARC（1967）使用，随后被Everts等（1994；1995）、Dourmad等（1999；2008）和NRC（2012）采用并进一步发展。在妊娠期，必需建立充足的体贮备以补充后续哺乳期可能出现的营养缺乏（Dourmad等，2008）。但是体贮备也不能过多，因为肥半母猪可能 会增加分娩问题、行动障碍，不利于断奶后采食量的提升（Dourmad等，2008）。相反，因能量和氨基酸摄入不足变得太瘦的母猪会缩短其种用寿命（Knauer等，2010），淘汰率增加（Hughes等，2010）。在哺乳期，营养需要是以泌乳量最大化、仔猪日增重最大化和断奶后母猪的繁殖问题最少为基础的（Dourmad等，2008）。一些研究人员已经证明，因采食量低于泌乳量需要导致的哺乳期过度失重会延长断奶发情间隔，并且会增加母猪不发情的比率（Koketsu 等., 1996a; Yoder等, 2013）。

在本报告中，我们将在随后讨论母猪体重和体组成的发育、孕体（胎儿、胎盘和液体）的发育、乳腺的发育、仔猪的体组成和泌乳量（第2章）；能量（第3章）和氨基酸（第4章）的必然损耗与维持需要；母猪妊娠和哺乳期的能量（第3章）和氨基酸（第4章）的需要量，基于妊娠期、泌乳和泌乳的组织动员过程中蛋白质（氨基酸）和脂质的沉积量。第5章给出了妊娠母猪与哺乳母猪的能量和氨基酸需要。 

2   假设和模型描述

本章将讲述母猪的体重和体组成发育、孕体（胎儿、胎盘及液体）的发育、乳腺组织发育、仔猪的体组成和泌乳量。这些数据是估计妊娠母猪和哺乳母猪的能量及氨基酸需要是必不可少的。

2.1   配种和分娩时母猪的体重与体组成

繁殖母猪在数个胎次里还在继续生长。CVB（2016）假设妊娠期母体增重（不包括子宫内容物）在第1胎为55 kg，在第6胎时为30 kg（表1）。母体增重的一部分是用来补充前一个哺乳期的组织动员损耗（蛋白质和脂质），剩余的部分才可视为母猪达到成熟体重（BW）的实际增重。我们假定将源自CVB（2016）的这个母体增重作为母猪群的典型的母体增重，并使用这些数据来计算母猪的能量和氨基酸需要。

 表1              妊娠期和哺乳期母猪母体重（不包括子宫内容物：胎儿、胎盘及液体）的发育（CVB，2016；Bikker和Blok，2017）。

根据配种和分娩时的母猪体重和背膘厚度，可以估计出配种和分娩时机体的蛋白质和脂质含量。文献中使用了几个公式来估计机体的蛋白质和脂质含量。这些公式基于以下数据：

Everts等（1994），基于Everts和Dekker（1995a和1995b）。对48头后备母猪和经产母猪（大白 x 荷兰长白）进行了化学分析，包括初配时11头，1胎妊娠结束时14头，3胎哺乳期结束断奶时23头。

InraPorc (Dourmad等，2008）和NRC（2012），基于Dourmad等（1997）。对189头大白母猪（108头初产母猪，81头经产母猪）进行解剖，对其中23头初产母猪在分娩后（7头）和断奶后（16头）进行了化学分析。这些公式采用二元回归，将空腹体重（EBW，kg）和背腰厚度（P2，mm）作为化学成分含量的预测因子。

Gill (2006). 总共对89头后备母猪（71头大白x长白FF1杂交后备母猪，18头长白x(眉山x大白)杂交后备母猪）的体组成进行了化学分析，其中50kg时10头，90kg时10头，配种时20头，分娩时9头，断奶时40头。

Miller(2017). 对29头后备母猪及母猪（约克大白）进行体组成化学分析，初次配种时8头，第3胎断奶时21头。

以下估计母猪机体蛋白质和脂质含量的公式来自于各个出版刊物。

 蛋白质：

蛋白质 (kg) = 1.90 +0.1711 x 母体重 BW – 0.3113 x 背膘厚度(P2, mm) (Everts等1994)

蛋白质 (kg) = 2.28 + 0.178 x 0.96 x 母体重BW– 0.333 x 1.22 x 背腰厚度 (P2, mm) (Dourmad等，1997). Dourmad等（1997）在屠宰前用超声波测量了P2背膘厚度，屠宰后用内窥镜测量。超声测量背膘厚度=屠宰后背膘厚度x1.22。因此我们在公式中增加了1.22这个常数因子。

蛋白质 (kg) = 0.2 x (0.96 x 母体重 BW – 脂肪量) (P2, mm)(Gill,2006)

蛋白质 (kg) = 4.07 + 0.17 x 0.96 x母体重BW – 0.23 x 背膘厚度(P2,mm) (Miller,2017)

脂质:

脂质(kg) = -11,58 + 0.1207 x 母体重BW + 1.904 x 背膘厚度(Everts等，1994)

脂质(kg) = -26.4 + 0.221 x 0.96 x 母体重BW+ 1.331 x 1.22 x 背膘厚度(Dourmad等，1997)

脂质(kg) = -8.14 + 0.167 x母体重BW + 0.883 x 背膘厚度 (Gill,2006)

脂质 (kg) = -20.72 + 0.27 x 0.96 x 母体重BW + 0.77 x 背膘厚度(Miller,2017)

根据Eversts等（1994）、Dourmad等（1997）、Gill（2006）和Miller（2017）等人的公式 ，在表2中列出了如表1中所述的母猪在配种和分娩时机体的蛋白质和脂质含量。

 表2   表1中给出的母猪在配种和分娩时机体的蛋白质和脂质含量（不包括胎儿、胎盘和液体）是用Everts等（1994）、Dourmad等（1997）（按前文所述做了一定修改）、Gill（2006）和Miller（2017）等人开发的公式计算的。

 这四个公式估测的母猪在配种和分娩时机体的蛋白质含量非常相近。但是，公式估测的脂质含量却相差较大。在Everts和Dekker（1995b）的研究中，母猪3胎断奶时机体的脂质含量为19.1%。在Dourmad等（1997）的研中，1胎母猪的体脂含量为21.6%。在Miller（2017）的研究中，后备母猪在配种和3胎断奶时空体重的脂质含量分别为25.6%和23.5%。在Gill（2006）的研究中，大白后备母猪在配种、分娩及断奶后的脂质含量分别为21.4%、21.8%和19.3%。

 图1给出了背膘厚度13 mm和17 mm时估测的机体脂质含量与体重（BW）的关系，以及体重为200 kg和280kg时背膘厚度与体重的关系。

图1              机体脂质含量（kg）与体重和背膘厚度的关系。Dourmad等（1997）的公式是在大量母猪测量数据的基础上建立的，我们认为他们建立的机体蛋白质与脂质含量与体重及背膘厚度的关系似乎仍适用于当代母猪。Everts等（1994）研中体重对脂质含量的影响比其它几个研究要小（图1）。Everts等（1994）的研究表明，在背膘相同的情况下，脂质含量随着体重的增加而降低。在背膘相同时，脂质百分含量随体重增加而下降似乎不合逻辑，因此我们决定不采用Everts等（1994）的公式。Milller(2017)研中的母猪体脂含量明显高于其它几个研究（表2）。用于化学分析的母猪头数也相对少。因此，我们也决定不采用Miller（2017）建立的公式。Gill（2006）采用脂质含量低于配种和分娩后备母猪的50 kg和90 kg的猪和体脂含量高于大白x长白杂交后备母猪的梅山杂交后备母猪来估测母猪的体蛋白质和脂质含量。因此，我们决定不采用Gill（2006）建立的公式。

 附录1中描述了表1中呈现的母猪重发育和母猪体蛋白质和脂质质量发育，这些数据是根据修定过的Dourmad等（1997）的公式计算的。这些信息被用作模型的输入参数。同样，窝产仔数和仔猪出生重也在模型参数中，同样列于附录1中。 

2.2  妊娠期母体增重

如前文所述，母体增重（表1和表2）不包含孕体增重（胎儿、胎盘和液体），但包含乳腺组织增重。由于乳腺组织发育主要在妊娠后期（Noblet et al., 1985；Ji et al., 2008），因此可以像Evert等（1994）一样将母体增重划分为乳腺组织增重和剩余母体增重。乳腺组织的发育见章节2.4。

由于缺少妊娠期母体增重发育的数据，Everts等（1994）假设母猪在整体妊娠期剩余增重是恒定的，蛋白质和脂肪的日沉积量也是恒定的。自那时起，又有更多的研究发表。Since then, more studies were published. Dourma等(1996)发现， 在妊娠32 d前后，N沉积有显著而短暂的增加（图2）。这些作者认为，妊娠32 d前后N沉积量的增加与母体组织的N沉积增加有关（因为孕体相关组织的N沉积量仍然小到可以忽略不计），而妊娠后期N沉积的增加主要与孕体组织和乳腺组织的发育有关。在妊娠早期，营养物质主要用于母体增重，恢复体贮和用于维持需要，而胎儿生长所需要的营养物质量仍然非常的少（Dourmad等，1996）。因此，Dourmad等（1996）和Noblet等（1990）建议，妊娠早期至妊娠中期应该是恢复上一个哺乳期动员的母体组织的理想时间段，母体增重要达到生理成熟的要求。

图2              妊娠阶段对经产母猪N沉积的影响（Dourmad等，1996）。

 根据Dourmad等（1996）的研究结果，NRC（2012）将时间依赖性的母体蛋白沉积与能量摄入依赖性的母体蛋白质沉积进行了区分。时间依赖性的母体蛋白质沉积主要在胎儿生长慢的妊娠早期，与能量摄入量或繁殖组织并无关联。时间依赖性的母体蛋白质沉积在妊娠32 d左右达到最大值，然后逐渐下降，在妊娠56 d时降至0（NRC，2012）。

 Miller等(2016, 2017) 测定了后备母猪、2胎和3胎母猪在2个不同饲喂水平下妊娠期机体整体和母体的蛋白质沉积量（图3）。对于2胎和3胎母猪，母体蛋白质沉积不受妊娠天数的影响，这意味着在妊娠36至106 d母体的蛋白质沉积是恒定的，与Everts等（1994）的假设一样。然而，对于后备母猪，妊娠早期（妊娠38 d）母体的蛋白质沉积比妊娠中期和妊娠后期更高。

Miller等(2016)指出，妊娠早期母体蛋白质沉积量更高可能是母体蛋白质沉积的时间依赖性导致的。从妊娠66 d至妊娠108 d，后备母猪的母体蛋白质沉积略有下降。在后备母猪机体上观察到的这种轻微下降表明，母猪和胎儿组织之间存在能量和营养物质的生理性竞争，而且这种竞争与营养物质的供给量无关（Miller等，2016）。由于1胎母猪母体生长所需的营养物质比经产母猪要高，因此与胎儿组织间的营养物质竞争也就更显著（Miller等，2016）。

图3              高低饲喂水平下妊娠32至112 d母体蛋白质沉积，后备母猪（左图；Miller等，2016）和经产母猪（右图；2胎和3胎合并）。PFL、PD和PFLxD分别表示饲喂水平的P值、妊娠天数的P值及饲喂水平与妊娠天数互作效应的P值。母体蛋白质沉积量等于各N平衡阶段机体整体蛋白质沉积量减去假定的妊娠相关组织（胎儿、乳腺、子宫、胎盘和液体）的蛋白质沉积量。

综述所述，一些研究表明，在每日能量摄入恒定的情况下，妊娠早期母体蛋白质沉积量会暂时增加，这可能是激素调节的结果，如雌激素水平增高（Dourmad等，1999）。然而，这一结论并没有得到其它研究的证实（Theil等，2002a；Miller等，2017）。因此，我们的模型没有采用时间依赖性的母体蛋白质沉积关系。尽管如此，妊娠早期至妊娠中期仍可能是恢复母猪体况的最佳时期，Hoving等（2011）的研究也支持这一观点。该研究表明，提高2胎和3胎母猪妊娠3天至妊娠32天的饲喂水平（3.25 Vs 2.5 kg）改善了母猪体增重，窝产仔数增加2头。妊娠32天至分娩，所有母猪的饲喂水平相同。提高饲喂水平增加了妊娠早期的体增重和背膘厚度，表明与标准饲喂水平相比，高饲喂水平的母猪对上一哺乳的损失恢复更多。

 由于在妊娠早期，在子宫内容物生长缓慢时恢复上一个哺乳期的体蛋白质和体脂肪损失有潜在的益处，因此我们的模型中包含了这个选项。基于此，母体增重（蛋白质和脂肪）被区分为前一哺乳期的损失恢复和达成熟体重的真实增重。假设母体的真实增重在妊娠阶段是恒定的。

上一个哺乳期体损失（蛋白质和脂肪）的恢复在妊娠阶段可以是恒定的（默认），也可以由用户自定义在妊娠早期多恢复一些（余下的部分则分配到整体妊娠阶段以恒定的速率恢复）。根据章节2.4中的公式，乳腺的生长始终包含在模型中。

以2胎母猪为例，妊娠期母体增重为50 kg，其中20 kg为母体真实增重，4.8 kg为乳腺组织增重，25.2 kg为上一哺乳期母体组织损失恢复：

母体日增重恒定：母体日增重 = （20+25.2 kg）/115天 = 393 g/天。

妊娠早期完全恢复或部分恢复母体损失，真实母体增重全程恒定：

a.   在妊娠1-115天里，真实母体增重 = 20 kg/115天 =174 g/天。

b.    在妊娠头42天里完全恢复体损失：妊娠头42增重为25.2 kg/42天= 600 g/天，妊娠42至115天的增重为0 g/天。

c.    在妊娠头42天里多恢复50%的体损失：妊娠头42的增重为（25.2 kg x 0.5/42天）+（25.2kg x 0.5/115天）=300+110 =410 g/天，妊娠42-115天的增重为110 g/天。

 营养物质需要量（能量和氨基酸）根据所选择的母体损失恢复模式计算得出。 

2.3  子宫内容物的发育

妊娠期胎儿、胎盘和液体的重量发育、能量沉积和蛋白质沉积主要参考Noblet等（1985）的研究结果。重量和组成的发育变化以妊娠天天数（d）、窝仔数（LS）和能量摄入量（ME）为自变量。这些公式

被Everts等（1994）、Dourmad等（2008）和NRC（2012）采用，而且还被Feyera等（2017）和Dourmad等（2018）等采用，因为在预测子宫内容物发育方面还没有更新的数据供参考。另外，预测结果通常要根据实际初生窝重进行校正，具体参见Bikker和Blok（2017）。

 胎儿、胎盘和液体的重量：

妊娠期胎儿、胎盘和液体的重量变化采用以下公式描述：ln窝重（g） =8.72962-4.07466*exp(-0.03318*(d-45))+0.00154*30*d+0.06774*LS。在这个公式中，因素“30“表示妊娠期ME（MJ/d）的平均摄入量。由于仔猪初生重与饲喂水平的相关性不强，因此在母猪饲喂量充足的情况下，妊娠期ME摄入量采用固定值30。该公式的结果再乘以实际初生窝重（窝产仔数*个体初生重）/预测初生窝重，从而实现根据实际初生重进行的校正。

 ln胎儿蛋白质（g）=8.729–12.5435*exp(-0.0145*d)+0.0867*LS。

ln胎儿蛋白质（g）=8.729–12.5435*exp(-0.0145*d)+0.0867*LS。

胎盘重和子宫液体重用实际初生窝重和预测初生窝重进行校正。Leenhouwers等（2002）和VanRens等（2005）的研究表明胎盘重和初重重呈正相关关系。因此，胎盘重和液体重乘以实际初生窝重/预测初生窝重进行校正。

 胎儿、胎盘和液体的能量沉积：

胎儿、胎盘和子宫液体中能量沉积量由下列公式计算：

ln胎儿沉积能量（kJ）=10.77958-5.29435*exp(-0.02015*(d-45))+0.000228*30*d+0.06086*LS。

ln胎盘沉积能量（kJ）= 7.36942-1.18834*exp(-0.06812*(d-45))+0.000187*30*d+0.08959*LS。

ln液体沉积能量(kJ) =2.12564+0.11013*d-0.000613*d2+0.08418*LS。

这些公式计算的结果乘以实际初生窝重/预测初生窝重进行校正。此外，胎儿沉积能量还要校正至平均能量含量3.6 MJ/kg BW，方法见新生仔猪综述（Everts和Dekker，1994a）。

 胎儿、胎盘和液体的蛋白质沉积：

Noblet等（1985）采用以下公式来预测胎儿的蛋白质沉积量：

ln胎儿蛋白质沉积能(kJ)=10.06598–5.03236*exp(-0.002116*(d-45))+0.000299*30*d+0.06397*LS。

NRC（2012）收录了Wu等（1999）预测胎儿蛋白质沉积量的结果

ln胎儿沉积蛋白质(g) = 8.729–12.5435*exp(-0.0145*d)+0.0867*LS。

 与Noblet等（1985）的公式相比，这个结果的曲线略陡峭，胎儿的蛋白质沉积量要多一些。然而，当用Noblet等（1985）的公式并用实际初生窝重校正后，二者的差异很小。因此，我们采用了Noblet等（1985）的公式。计算结果根据实际初生重和新生仔猪平均蛋白质含量115 g/kg BW（Everts和Dekker，1994a，综述）进行校正。胎儿蛋白质沉积质乘以实际窝蛋白质沉积量（窝产仔数 x 初生重x 115 g/kg）/预测窝蛋白质沉积量。

Noblet等(1985)建立以下公式来预测胎盘和液体的蛋白质沉积量：

ln胎盘蛋白质沉积能（kJ）= 7.34264–1.40598*exp(-0.0625*(d-45))+0.000253*30*d+0.06339*LS。

ln液体蛋白质沉积能(kJ) = 2.39536+0.09807*d–0.000541*d2+0.08734*LS。

NRC（2012）收录了McPherson等（2004）的结果，并建立了一个公式来预测胎盘和子宫液体的氮总沉积量。与Noblet等（1985）的公式相比，在窝产仔数12头时并没有表现出显著的差异，只是NRC（2012）的公式曲线更陡峭一些（图4）（Bikker和Blok，2017）。因此，我们采用了Noblet等（1985）的公式。为了根据实际初生重进行校正，计算的胎盘和液体蛋白质沉积结果乘以实际初生窝重/预测的初生窝重。

 图4             胎盘、子宫液体蛋白质沉积量及二者蛋白质沉积量的总和是在Noblet等（1985）和NRC（2012）的公式基础上建立的。Noblet等（1985）的公式包含有窝产仔数的影响，图中所示是基于12头窝产仔数。NRC(2012)的公式是建立在窝产仔数12头基础上的，但是可以根据实际窝重和预测窝重之比进行校正。

2.4  妊娠期乳腺组织的发育

乳腺组织重：

Noblet等(1985)在26头后备母猪数据的基础上建立了以下公式来预测乳腺组织鲜重的公式：

 ln鲜重(g) = 5.16091+0.07997*exp (0.04576*(d -45))+0.05225*30。

 最近，Ji等(2006)在29头后备母猪数据的基础上建立了预测乳腺组织鲜重的公式。采用2个线性回归方程来拟合乳腺鲜重，这两个线性方程分别描述妊娠早期较慢的发育阶段和妊娠后期快速发育阶段。当两条线性回归公式拟合的乳腺沉积变化率显著时（p =0.05），拐点（妊娠天数）为妊娠74天。

 根据估计，妊娠74天以内，平均每个乳腺鲜重增量为1.4 g/天（g = 103.66 + 1.4035 x (d − 73.86））；74天后，平均每个乳腺鲜重增量为4.8 g/天（g = 103.66 + 4.8204 x (d − 73.86)）。后备母猪的乳腺数在13-16个。

 Ji等(2006)预测的妊娠42-105天乳腺组织重比Noblet等（1985）的要高。我们决定采用Ji等的公式来预测乳腺组织的鲜重。

乳腺组织的能量沉积：

Noblet等(1985)建立以下公式来预测乳腺组织沉积能：

ln乳腺组织沉积能(kJ) =0.92380+6.89733*exp(0.00185*(d-45))+0.06654*30。

 这个公式被Everts等（1994）采用，也被Feyera等（2017）采用，因为在预测乳腺组织沉积能量方面还没有更新的数据供参考。因此，我们采用了Noblet等（1985）的公式。

 乳腺组织的蛋白质沉积：

Everts等（2004）采用了Noblet等（1985）建立的公式来描述乳腺组织的蛋白质沉积量：

ln乳腺组织蛋白沉积能(kJ) =1.43401+3.32153*exp(0.00991×(d-45))+0.04803×30。

 与Ji等（2005，2006）近年的系列屠宰试验比较发现，同期母猪乳腺蛋白质含量可能显著高于Noblet等（1985）的公式的预测值。因此，我们采用了NRC（2012）的公式来描述乳腺的蛋白质含量，公式如下：

 ln乳腺组织沉积蛋白(g)= 8.4827-7.1786*exp(-0.0153*(d-29.18))。

 图5 Noblet等（1985）和Ji等（2005，2006）研究中的乳腺蛋白质总量及Noblet等（1985）和NRC（2012）（摘自Bikker和Blok，2017）公式预测的乳腺蛋白质问题。