矮败小麦育种技术研究

各位老师好！我是刘宏伟，今天我代表“一麦众承”第11小组“人勤麦香”值日，马翎健老师是组长，我们小组还有陈新宏老师、张慧成老师、范春艳老师、肖群老师。

群里有认识的，有不认识的，我先自我介绍一下：我是中国农业科学院作物科学研究所的刘宏伟，1990年至2003年在西北农林科技大学从事小麦杂种优势研究；2003年至今在中国农业科学院作物科学研究所从事矮败小麦育种技术和新品种选育研究。

各位老师对矮败小麦已有所了解，其中许多老师在利用矮败小麦培育新品种方面积累了丰富的理论知识和实践经验，在此有关矮败小麦前世今生不应赘述，但为了文章的完整性，在文中对矮败小麦进行学术性的阐述，不妥之处请各位老师批评指正。本文我分二个部分来介绍矮败小麦育种技术研究进展。第一部分介绍传统的矮败小麦轮回选择育种技术与方法；第二部分介绍我们课题目前采用的矮败小麦育种技术与方法。

1传统的矮败小麦轮回选择育种技术与方法

1.1矮败小麦

矮败小麦是中国农业科学院作物科学研究所刘秉华研究员创制的具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦，是太谷核不育小麦的第二代产品。矮败小麦保留了太谷核不育小麦雄性败育彻底、不育性稳定，异交结实率高的优点，同时简化了育性人工鉴定和标记的工作环节，并克服了轮选群体株高渐升的缺点，是小麦理想的轮回选择工具。矮败小麦首次成功地应用于自花授粉作物小麦的轮回选择育种，是小麦育种史上的重大变革。矮败小麦不是一个具体的品种，而是一个育种工具。

矮败小麦含有农作物中雄性败育最彻底，不育性最稳定的太谷核不育基因Ms2和小麦中降秆作用最强的基因Rht10。矮秆性状易于识别可育与不育株，而且在群体中提供花粉的可育株高于接受花粉的不育株，有利于异交结实，同时避免轮选群体株高逐轮渐升的弊端。矮败小麦后代群体中有一半靠异交结实的矮秆不育株，一半靠自交结实的非矮秆可育株，异交有利于基因的交流与重组，自交则有利于基因的纯合与稳定，矮败小麦兼有异花授粉和自花授粉的特性，是便利的遗传改良工具，可以进行复合杂交、阶梯杂交、聚合杂交和轮回选择。

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图1  矮败小麦田间长势（套杂交袋的植株为矮败小麦）

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      图2  矮败小麦与正常小麦的比较

（A）矮秆不育株（45 cm左右）和正常可育株（75 cm左右）；（B）矮败小麦的不育株穗，颖壳张开，花药退化；（C）正常小麦穗；（D）矮败小麦的不育小花；（E）正常可育小麦的小花

1.2矮败小麦育种技术

矮败小麦育种技术主要包括基础群体组建，父母本选择与控制，优良基因交换重组和组建改良群体。如此反复进行轮回选择，群体整体水平就会不断得到改良，并从中选育出优良品种。矮败小麦开展轮回选择的一般程序和方法（图3）。

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图3  利用矮败小麦开展轮回选择的一般程序和方法

1.2.1  基础群体组建

基础群体是轮回选择的物质基础，要根据群体改良的中期或长期目标审慎选择亲本，亲本数量以15～20个为宜。各亲本分别与矮败株杂交，并给F1的矮秆不育株回交1次，使轮回父本的遗传组成占到75%。在矮败株上收获的回交后代种子按一定比例混合成轮回选择的基础群体。

1.2.2  轮回选择

基础群体内的可育株与不育株进行1～2次的自由授粉后，从矮秆不育株上收获的种子混合成轮回选择群体。

1.2.2.1  父本的选择与控制技术 

 传统的轮回选择方法一般很少或不再将外界种质引进已经组成的基础群体。在小麦群体改良的实践中发现，这样做的效果并不理想。相反，通过控制授粉，持续不断地将优异种质引入群体，取得了较好的群体改良效果。能够引入群体的优异种质包括产量性状突出的品种或品系，综合农艺性状优异的品种或品系，以及新的抗源和新的优质源等。经过几轮选择以后，引入种质的最重要部分应是从轮选群体选出的经鉴定证明是优异的可育株后代材料。每轮引入种质占群体的遗传份额根据优异种质数量和群体实际表现确定，最高可以达到80%，以50%～60%为宜。部分目标性状优良高代品系也可回归群体中，以提高群体优良基因的频率（图3）。随着轮回次数的增加，群体内优良基因频率的提高，引入种质（不包括优异的可育株后代）在整个群体中所占的比率应逐步下降，尽可能避免不良基因进入已经改良的群体。开花散粉前及时淘汰轮选群体内的不良可育株，是提高群体内优良基因频率的重要步骤。每轮淘汰的比例约占可育株群体的5%～10%。轮回选择的前几轮淘汰对象要严格掌握，尽可能少淘汰，以免把目标基因淘汰出群体。

1.2.2.2  母本分期多次选择技术  

轮选群体的矮秆不育株是花粉的接受者，是传统意义上的母本，其遗传基础直接影响到杂交后代的表现。尽管群体中的矮秆不育株在遗传上都是高度杂合的，但实践证明对它的选择是有效的。在矮败小麦群体中矮秆不育株株高可能有45、55和60 cm几类不同的高度，一般选择前2种，淘汰后一种，因为前2种除含有Rht10矮秆基因外，还可能含有其它矮秆基因，而60 cm左右的类型则一般不含Rht10以外的矮秆基因，因此不育株的高度直接影响后代分离出的可育株的株高。

1.2.2.3  互交重组

矮秆不育株定向杂交，非矮秆可育株与矮秆不育株的自由串粉实现了不同基因型植株间的基因交流和重组，为新基因重组体的出现创造了条件。遗传基础丰富的轮选群体内基因重组体水平和出现概率主要取决于优良基因类型的多寡、频率高低和互交次数。互交1次有2种基因型的重组体，互交2次和3次则可能分别有4种和8种基因型的重组体，等等。在轮回选择过程中，通过互交，群体内的基因进行大规模的、反复的交流与重组，不断提高重组体的水平。

1.2.3 改良群体

选择与互交（包括人工控制授粉）是轮回选择的两个基本环节。通过花粉源（父本）的选择与控制，以及矮秆不育株（母本）分期多次选择，改变轮选群体的遗传构成，提高优良基因频率；矮败小麦群体中可能包含数十个，甚至上千个亲本的优良基因，借助于矮秆不育株控制授粉，可育株与不育株的异交，使分散于不同个体的优良基因重组。经过反复的选择与异交程序，群体内优良基因频率和优良基因重组体水平不断提高，进而使群体得到改良。矮败小麦改良群体内的每个可育株都相当于传统育种的1个复合杂交F1，例如有10亩矮败小麦轮选群体，就相当于做了约10万个杂交组合。矮败小麦改良群体是新品种的加工厂和孵化器。在我国各主要麦区按照不同的育种目标建立起矮败小麦改良群体，可以持续不断地从中选育出适合不同生态地区，满足不同需求的新品种。     

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            图4  矮败小麦混合授粉

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         图5  矮败小麦群体选择单株

1. 3矮败小麦育种成效 

通过轮回选择，打破不利遗传连锁，协调基因互作关系，聚合有益基因，有效解决高产与多抗、高产与广适、矮秆与高产、优质与高产等诸多矛盾，育成一批突破性小麦新品种。

1.3.1超高产品种

利用矮败小麦高效育种方法育成“轮选”系列等超高产新品种。轮选987株形松紧适中，群体结构合理，产量三要素协调。其参加两年国家区域试验，平均产量比对照增产14.8%，居各参试品种第一位。轮选987较好地克服了北部冬麦区小麦品种矮秆与生长繁茂性、矮秆与早衰、高产与多抗（抗寒、抗病、抗穗发芽、抗吸浆虫、耐旱节水、较抗干热风）、高产与广适的矛盾，成为北部冬麦区麦区主栽品种，连续10年种植面积位列北部冬麦区第一位。轮选987同时也是一个骨干亲本，在北部冬麦区利用轮选987培育小麦品种20多个。轮选987先后通过河北冀中南审定和河南豫北引种备案。

1.3.2高产稳产品种：

通过冬春杂交，构建矮败小麦轮选群体，育成淮麦系列等高产、稳产、广适新品种。淮麦25抗寒性好，高抗白粉病和秆锈病，中抗纹枯病，后期叶功能期长，耐后期高温，成熟落黄好。

1.3.3优质高产品种

利用优异种质分别构建了优质弱筋和优质强筋矮败小麦轮选群体，经过连续几轮“选择-互交”，使群体品质性状得到改良，从中选育出优质强筋新品种轮选061。轮选061蛋白质含量15.8%，湿面筋含量34%，吸水率60.1%，稳定时间16分钟，其参加河北省中南部优质组区试和生产试验，平均亩产493.1公斤，是一个推广前景广阔的优质强筋小麦品种。

1.3.4抗旱节水品种

利用矮败小麦轮选技术育成中旱110等抗旱节水品种。

2课题目前采用的矮败小麦育种技术与方法

传统的矮败小麦轮回选择育种技术，主要采用的是大规模混合人工授粉，虽对母本与父本也进行了选择，很难实现精准定向改良，也就是说很难聚合多个优良性状。正如我们群内一位老师所说：“揉碎了”。大规模混合授粉，性状重组率提高，群体平均水平确实得到提升，但我们所需要的是聚合多个目标性状个体。许多利用矮败小麦育种的老师也反映说：矮败小麦群体目标性状突出的可育株经多代选择后很难选择到理想的稳定株系，用育种人话说：越选越没有东西。分析其原因：矮败小麦群体中的可育株是一个高度杂合的个体，杂合状态固定部分杂种优势，导致个体优势明显，随着世代的增加，基因纯合度提升，杂种优势削减，个体优势减弱，就越选越没有突出的单株；个体的高度杂合也导致纯合速度慢，育种年限延长。为了利用好矮败小麦这一珍贵的种质资源，我们课题近年来对矮败小麦育种技术进行了改良，将大规模混合授粉改为定向授粉，以提高育种效率。

2.1回交转育矮败育种骨干亲本，创制高效的育种工具

通过回交转育，把育种中的骨干亲本转育为具有矮败小麦遗传背景的骨干育种亲本，创造高效的育种工具，开展大规模的杂交与复交，提高育种效率。

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图6 矮败骨干亲本转育（本课题周阳老师提供）

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图7 矮败周麦16骨干亲本转育（本课题周阳老师提供）

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图8 矮败济麦22骨干亲本转育（本课题周阳老师提供）

2.2利用转育的矮败育种骨干亲本，建立矮败小麦改良小群体，创制优异种质

根据特定育种目标选择亲本，建成高产、优质、多抗等类型的改良小群体，将大规模混合授粉改为有目标的定向选择授粉不断选育有关性状突出的优异种质。连续引进目标性状突出的亲本进行杂交聚合和互交重组，创制目标性状突出的种质。

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图9 大穗亲本RS1712（高抗白粉病、矮秆、大穗）

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  图10 大穗大粒千粒重达到50克以上     

​           图11  矮秆、早熟、抗病

2.3利用转育的矮败育种骨干亲本，依据育种目标，开展大规模的杂交、回交与复交，提高育种效率，培育小麦新品种

2.3.1把轮选987转育成矮败轮选987

2.3.2建立以矮败轮选987为主要遗传背景的轮回选择群体，进行针对性改良

2.3.3 不断把轮选987的衍生品种转育成矮败小麦，建立新的改良群体，持续不断地进行品种改良

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               图12 矮败轮选987

2.3.4 育种成效：以北部冬麦区轮选987定向改良为例

2.3.4.1轮选310

2018年京津冀一体化审定，轮选987其它性状保持基本不变，籽粒由红粒改良为白粒。

2.3.4.2轮选618

2021年河北省审定，成熟期比轮选987提前3天左右，为中早熟品种，籽粒性状提高，其它性状与轮选987近似。

2.3.4.3轮选820

 2019年河北省审定，株高降低10厘米，群体增加3-5万穗。其它性状与轮选987近似。轮选820在参加河北省冀中北区试与生产试验中产量均排名第一位。

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          图13 轮选310大田长势                    

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            图14  轮选310籽粒

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          图15 轮选618大田长势           

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              图16  轮选618籽粒
                      

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           图17  轮选820大田长势            

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        图18 轮选820与轮选310单株

3矮败小麦利用展望

3.1开展种质资源创新

建立矮败小麦轮选群体，在一定的选择压力下，通过杂交、互交和重组聚合，创制优良种质资源。我们课题现已建立小麦抗赤霉病轮回选择群体和抗茎基腐病轮回选择群体。

3.2构建回交导入系

利用矮败小麦易于进行大规模回交的优点，通过回交培育大量具有优良遗传背景并携带特定目标性状的导入系群，并通过对导入系供体片段的分子标记跟踪和遗传分析，发现与导入性状有关的基因，进而通过聚合育种选育突破性新品种。

3.3矮败小麦与小麦×玉米产生双单倍体的技术相结合，创制高效小麦双单倍体育种方法

矮败小麦群体通过杂交、回交与互交，易于实现多基因重组聚合，结合小麦×玉米产生双单倍体的技术，加速优良基因型纯合，提高育种效率，快速培育优良品种。

作者简介：刘宏伟，1990年毕业于西北农业大学，留校从事小麦遗传育种科研与教学工作，1995年在美国Monsanto公司从事小麦杂种优势利用研究。1996-2002年在西北农林科技大学作物遗传育种专业学习，先后获得硕士与博士学位。2003年调入中国农业科学院作物科学研究所从事矮败小麦育种技术应用研究。参加工作以来，先后主持与参加国家、部（省）级课题20余项，参与或主持育成小麦新品种22个，其中以第一育种人育成小麦品种5个，获得小麦新品种权12项。在TAG、Euphytica、作物学报和中国农业科学等刊物上发表文章60多篇。“矮败小麦育种高效育种技术研究与应用”获国家科技进步奖一等奖，第12完成人；“化学杂交剂GENGSISI研究与利用”获陕西省科技进步奖一等奖，第2完成人；“化学杂交剂SQ-1研究与利用”获大北农个人科技创新奖，第1完成人。联系电话：[phone]，邮箱：liuhongwei@caas.c