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毋庸置疑，二氧化碳的增减总引起人类对温室气体失调结局的恐惧，人类的祖先还在海底玩泥巴时就领悟到这一点。 4.5亿年前的奥陶纪，人类的祖先苟活于海底，逃避索命长枪手角石的追杀，狠狠立下誓言：苟富贵，勿相忘。
而就在此时，临近大海的陆地悄悄地发生一些变化，酝酿着一场荼毒亿万生灵的阴谋，阴谋的策划者是一群其貌不扬的苔藓类植物。 作为陆地最早的拓荒者，苔藓类植物早在寒武纪就从水中蔓延到陆地上，它们形态简单、身形矮小，其貌不扬，却让近水陆地有了一抹绿色。
早期苔藓植物 它们在生长过程中会分泌一系列浓度不同的有机酸，这种有机酸能把周围的岩石逐渐溶解，缓慢而持续地分解岩石，改变陆地上岩石的化学组分，重塑地表，显著加速硅酸岩的风化。而碳酸岩的风化需要大量消耗空气中的二氧化碳，这为那场阴谋埋下了伏笔。
早期苔藓植物 奥陶纪早期的二氧化碳浓度是人类世的10倍以上，大气中二氧化碳的浓度足以让人类窒息。强烈的温室效应造成奥陶纪早期气候炎热，两极冰川融化，海平面上升形成广阔的浅海。直到奥陶纪中期，气候才逐渐温和，赤道海水温度接近于现在的赤道温度，正是这种温暖的浅海造就了丰富多彩的奥陶纪生物大辐射。
二氧化碳参与岩石风化 然而地球大势，盛久必衰，衰久必盛。 冰河世纪经过苔藓类植物的不懈努力，奥陶纪晚期大气中的二氧化碳浓度急剧下降（从7，000 ppm降至4，400 ppm），地球的小棉袄不再保暖，温室失调，热带海洋温度比现在低约5°C，地球从温室转向冰室，冰川开始蔓延，奥陶纪生物大灭绝第一幕拉开大幕。
奥陶纪海陆 在奥陶纪，由于大陆旋回，劳亚大陆、波罗的海和西伯利亚等小型陆块孤零零地漂浮在赤道附近。由非洲、南美洲、南极洲和澳大利亚组成冈瓦纳超级大陆盘踞在当时的地球南极，今日的撒哈拉正位于南极点附近，这为大陆冰川的蔓延提供绝佳的机会，因为广阔的陆地面积可以使冰盖保持的更稳定，不易坍塌。
奥陶纪末冰盖 在此期间，海洋不断蒸发的水汽变为冰雪而降落在陆地，使陆地成为冰雪世界，不断扩张的冰原又提升了大陆对阳光辐射的逆反射作用，冰川迅速蔓延到更多的低纬度地区，超大陆成为白色荒漠，造就了古生代规模巨大的冰川，冰盖峰值体积估计为5000万至2.5亿立方千米，是现今地球两极冰川总和的数倍。
海洋分层结构 规模如此大的冰河世纪造成全球海平面急剧下降，下降幅度约100-150米，甚至更多。于是大陆架浅海变成陆地，深海变成浅海，这对处于不同生态位的动物来说无疑是一场灾难。
海退 首先遭殃的是浅海区的底栖固着生物，浅海珊瑚礁直接暴露在陆地，珊瑚礁庇护下的海洋环境很快就瓦解，如珊瑚、腕足类、苔藓虫等底栖生物几乎全部灭绝，基层生态系统崩溃。其次是深海区变为浅海区，生长于深海的大量笔石、牙形刺、三叶虫等动物开始灭绝，那些还没有死的能动的生物不得不选择迁徙，退居到更深的海洋。
赫南特贝化石 严峻的冰河世纪让海洋生物不得不重新发散，并建立了一个新的冷水生态系统。一种叫做赫南特贝（Hirnantia）的喜冷腕足类动物有点不厚道，趁机迅速占领了冈瓦纳大陆周边浅海，甚至向低纬度地区扩散，形成地球历史上分布最广的一个腕足动物群。 缺氧死海在距今4.43亿年前的奥陶纪末期，延续近100多万年的冰河世纪终于结束，全球气候转暖，温度梯度减小，大陆冰盖也快速融化，万川携带着生命所需的养料奔腾入海。 你以为又到了春暖水温，生崽养娃的幸福时刻了吗？然而并不是。 由于海侵速度过快，许多生物还没有来得及做出反应却又迎来第二波灭顶之灾。
冰川消融 冰雪快速消融产生的万川归海导致海平面快速上升，升高幅度达到50-100米，返回到冰期以前的水平，海水重新侵漫到平缓的陆地沿岸，带来全球大规模的海侵，形成宽阔的陆表海域。 这种变化让原来的浅海区变成深海区，导致海洋底部直接缺氧，使早已适应浅海区冷水环境的腕足类、三叶虫、珊瑚、苔藓虫等遭到巨大灾难，然而这只是开始。
物质迁移 冰川融水携带大陆风化的硝酸盐、磷酸盐等营养物质进入海洋，海水中磷酸盐浓度的增加会导致富营养化，促进藻类等浮游植物大量繁殖，这些生物死后的遗体在分解过程中大量消耗水中的溶解氧，加剧海洋缺氧。
藻华 全球广泛分布的黑色页岩表明，奥陶纪末期发生了一个全球性的缺氧事件，这被称为希尔南蒂安海洋缺氧事件（HOAE）。 海洋缺氧不仅直接剥夺了海洋生命呼吸所需的氧分，还会让海洋中毒。 当海洋缺氧时，海底的铁、钼、铂、砷等金属元素因为无法被氧化成稳定的氧化物，而是以金属离子的状态溶解到水中，这些有毒金属离子可以直接毒杀浮游生物，摧毁食物链的基础，让高级摄食者在饥饿和毒水中痛苦而死，让整个生物群落结构瓦解，海洋生态系统遭受重创。
奥陶纪末因为二氧化碳失调造成的冰川活动和海洋缺氧事件交替出现，导致了显生宙第一次生物大灭绝，地球上85%的物种从此消失。
奥陶纪大灭绝 三叶虫家族灭绝前共200多个属种，灭绝180个种，占到种族总数的90%；牙形石在大灭绝前有近100种，灭绝后仅剩20种，占到总数的80%都灭绝。海洋霸主角石大灭绝前有多达177个属，竟有155个属在大灭绝中消失，占到属总数的87%，角石家族从此一蹶不振，跌落王位，奇虾所在的整个叶足动物门更是惨遭灭门。
奥陶纪大灭绝 然而一切会被尘土覆盖，一切又都将会在废土之上重建。奥陶纪生物大灭绝造成大量生物短期内从地球消失，降低生物丰度，但也解放出广阔的生态位，送给那些在奥陶纪被死死压制的动物崛起的机会。 劫后余生的奥陶纪遗族踩着先辈的尸骨，在一片凋零的海洋世界，经历五百万年的灾后重建，地球多样性才逐渐恢复到灭绝前的水平，地球生命演化的史诗又将进入下一段波澜起伏的高潮。
志留纪 参考资料： http://www.cas.cn/syky/202009/t20200908_4758960.shtml Metal-induced malformations in early Palaeozoic plankton are harbingers of mass extinction (nih.gov) Barash, M.S. Mass extinction of the marine biota at the Ordovician-Silurian transition due to environmental changes. Oceanology 54, 780–787 (2014). https:///10.1134/S0001437014050014
end 精彩回顾 寒武纪来客 Cambrian-traveler 宇宙.星辰 地球.生物 哲学.人间 分享.点赞.在看三连击，分享给更多小伙伴 转载或合作请联系ID：cambrian-visitor |
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