【原】攻&守——土壤微生物与植物群落演替时期中的生长权衡

作者：上官华媛，中国科学院城市环境研究所博士在读，主要研究土壤动物和土壤动物微生物组。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍土壤微生物与植物群落演替时期中的生长权衡，原文于2021年发表在《New Phytologist》上。

导读

植物扮演着将资源分配给“生长”和“御敌”相关过程的角色。其中，植物群落与土壤微生物群落“脉脉相通”，微生物间的交互作用可能对植物的生长和防御能力产生影响。那么在植物群落的不同演替阶段，细菌、真菌和原生生物的个体作用及相互作用是怎样变化的？它们又将如何影响植物的生长和防御策略？为此，作者提出以下假设：1.不同微生物对植物的生长、防御化合物的产生和生长-防御关系的影响不同；2.微生物群落之间的竞争性和营养性相互作用会改变植物的响应策略；3.植物的响应在植物功能类群和植物演替时期之间存在差异。为了验证以上假设，作者采用演替时期不同的禾本植物和非禾本植物作为研究对象，以全因子的方式接种细菌、真菌和原生生物，并对两种演替阶段中植物的酚类化合物组成进行分析，探究细菌、真菌和原生生物的个体作用及其相互作用对植物性能的影响。

主要结果

01实验设计

微宇宙实验包括两种植物群落（禾本、非禾本植物）的两个演替时期（早期、中期）的三种土壤微生物类群（细菌、真菌和原生生物）的全因子处理组。设置演替早期-禾本、演替中期-禾本、演替早期-非禾本、演替中期-非禾本四个分组，每组设置8种处理（B；F；P；B+F；B+P；F+P；B+F+P；C），每处理重复6次（如图1）。

图1.全因子微生物处理微宇宙实验设计。B：细菌；F：真菌；P：原生生物；B + F，细菌-真菌混合；B + P：细菌-原生生物混合；F + P：真菌-原生生物混合；B + F + P：细菌-真菌-原生生物混合；C：无菌土壤。

02不同微生物处理和演替时期对植物群落生长的影响

禾本与非禾本植物的冠生物量不受微生物添加、演替类型或交互作用的影响（图2a）。在不同微生物添加处理下，非禾本植物中期演替组的根生物量明显高于早期演替组（图2b）。在禾本植物中，不同微生物处理对其根生物量无显著影响。此外，在非禾本植物中，演替中期的根冠比显著低于演替早期（图2c）。在禾本植物演替早期阶段，细菌单独添加组和细菌-真菌混合组的根冠比增加受到微生物处理和演替类型交互作用的影响（图2c），但在群体中并未存在特异性差异。

图2. 禾本科植物和非禾本科植物不同演替时期的冠生物量（a）、根生物量（b）和根-冠比（c）。

03不同微生物处理和演替时期对植物比叶面积、总酚含量的影响

不同微生物处理和植物演替时期交互影响禾本科植物的比叶面积（SLA）（图3a）。在禾本植物演替中期，这种交互效应主要是由于真菌单独添加处理中的SLA大于细菌单独添加、细菌-真菌混合添加组。此外，微生物处理不影响非禾本植物群落的SLA（图3a）。禾本植物群落的总酚含量变化差异不显著，非禾本植物群落中总酚含量变化显著（图3b），这主要是由于微生物处理引起的，与植物演替时期并无直接关系。

图3. 禾本科植物和非禾本科植物不同演替时期的比叶面积（a）和酚类物质总浓度（b）的变化。

04不同演替时期禾本、非禾本植物群落总体防御性能的差异

基于酚类化合物的组成，在禾本植物中，PC1解释了总变异度的17.76%，而PC2解释了13%（图4a）；在非禾本植物中，PC1解释了总变异度的25.19%，PC2解释了18.60%（图4b）。此外，作者发现植物演替时期对两种植物的酚类组成具有显著影响（P=0.001）。而微生物处理或与植物演替时期的交互作用对酚类的组成并无影响。在禾本植物中，PC1得分与表儿茶素、未知化合物2和绿原酸呈负相关，PC2得分与芦丁、未知化合物4和未知化合物5呈负相关（图4a）。在非禾本植物中，PC1得分与表儿茶素、未知化合物3和未知化合物5呈正相关，PC2得分与对香豆酸、杨梅酮呈正相关（图4b）。由此表明，非禾本植物群落能改变其防御性化合物的组成，并可能通过产生更多植物生物量来实现。

图4. 禾本植物（a）和非禾本植物（b）群落中12种酚类化合物的主成分分析（PCA）（潜在的植物防御化合物：绿原酸、表儿茶素、芦丁、对香豆酸、咖啡酸和杨梅酮）。

05生长-防御关系在土壤微生物处理和植物演替时期中的变化

在禾本和非禾本植物群落中，PCA轴得分（基于12种酚类化合物组成）与植物冠生物量之间的关系因微生物处理和植物演替时期而异（图5a-b）。在演替早期和中期，PC1得分和冠生物量之间呈负相关，在非禾本植物中最为显著（图5b）。禾本植物在演替早期，细菌、原生生物单独添加组的酚类化合物组成变化和冠生物量呈负相关，而演替中期不存在单一显著相关性（图5a）。此外，当三种微生物同时添加时，在非禾本群落中存在交互作用，且弱化了两种演替时期对冠生物量-酚类组成变化的影响（图5b）。

图5. 酚类化合物组成（PC1得分）与禾本植物（a）、非禾本植物（b）的冠生物量比值。

结论

通过构建细菌、真菌和原生生物的全因子微宇宙实验，作者探究了不同微生物处理对植物生物量、比叶面积和酚类物质组成的影响。结果表明，植物的生长、防御化合物的产生和生长-防御关系受微生物群落及其竞争性和营养性关系的显著影响，且在不同植物功能类群和植物演替时期存在差异。在本研究中，作者通过一种新颖、独特的方法对演替早期和中期分类群的调查，控制不同演替时期之间物种组成差异。这些土壤微生物群落根据植物群落的差异产生不同的影响，即使是密切相关的微生物物种也可能在功能上有所不同，微生物群落之间的相互作用可能会改变植物生物量和酚类物质组成之间的关系。在自然环境中，这种由微生物相互作用介导的植物生长-防御关系的变化可能会对植物的适应性产生深远的影响。

论文信息

原名：Contrasting effects of soil microbial interactions on growth-defence relationships between early- and mid-successional plant communities

译名：辨析土壤微生物互作对演替早期和中期的植物群落生长-防御关系的影响

期刊：New Phytologist

发表时间：2021.07

通讯作者：Stefan Geisen

通讯作者单位：荷兰瓦赫宁根大学