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摘要： 在持续的生物侵蚀下，生态系统过程的保存需要受影响群落中的一些物种执行类似的功能，这一属性通常被定义为功能冗余。尽管功能冗余最近已成为生态学研究的一个相关部分，但到目前为止，对其测量还没有达成一致。 因此，这项工作的目标是提出一个基于物种间功能差异的一致框架，以总结功能冗余的不同方面。我们用一个小型的人工数据集来说明所提出的测量方法的行为，同时也用实际的例子来说明物种在演替梯度上的功能周转。 我们认为这个新框架为澄清和量化群落冗余和脆弱性的关键指标做出了重要贡献。我们为该方法提供了一个简单的r函数，称为 "唯一性"（uniqueness），它可以进一步总结单一物种对任何类型的生物群落的总体冗余的功能贡献。 案例研究： 首先在表1中描述的小型人工数据集上评估了所提出的度量标准的行为。然后，我们使用两个真实的数据集来评估指标的能力，以突出群落组合和生态系统功能之间关系的相关方面。
表1中的九个假设群落C1-C9由九个丰度不同的物种S1-S9组成，分为三个组，每组三个物种（例如豆科植物、草本植物和非禾本植物）。为简单起见，所有组内的物种差异性δij=0，而所有组间的差异性δij=1（根据定义δii=0），这意味着同一组内的两个物种在功能上彼此相同，而属于不同组的两个物种总是最大的差异性。对于每个群落，我们计算了物种丰富度N、Rao指数Q、Simpson指数D和群落级功能独特性U=Q/D；我们进一步计算了物种级独特性Ki和所有物种的脆弱性Vi。所有的计算都是用附录S1（支持信息）中的新r脚本进行的。 冰川的植被初级演替 在冰川前缘对59个约25平方米的植被地块进行了取样；所有记录的物种都是草本植物或亚灌木，因为研究地点完全位于树线之上。根据冰碛山脊的年龄，这些地块被归入以下演替阶段：早期演替阶段（17个地块收集在1933年后暴露的地形上），中期演替阶段（32个地块收集在1820至1933年间暴露的地形上）和晚期演替阶段（10个地块收集在1820年前暴露的地形上）。对于每个地块，物种丰度的测量是用五点顺序量表转换为等级。这种丰度数据的转换可望适当地代表地块之间的差异性结构。关于用传统的定量数据的异同度测量方法处理序数数据的整个讨论，见Ricotta & Feoli（2013）。根据Grime(1974)的植物策略理论，通过0-100的模糊编码值，将物种分为竞争者(C)、耐压者(S)和粗放者(R)（ruderals），这样C+S+R=100（见附录S2）。关于CSR分类的其他细节，见Caccianiga等人（2006）。 最近的文献为一组非常有限的可行性状组合提供了经验支持，这些组合共同捕捉了植物形态和功能的本质（见Díaz等人，2016）。在这个框架中，Grime（1974，2001）确定了影响植物性能的三个主要的适应性专业化方向，它们以标准化的方式反映了植物大小和资源经济性之间的主要权衡（见Pierce等人，2013）。根据Grime的CSR理论，竞争者在稳定的生境中利用大尺寸和形态可塑性来增加资源同化和生产力。耐压者是生长缓慢的植物，他们最大限度地投资于生理过程，目的是在营养和水供应有限的资源贫乏的生境中保存代谢过程。最后，粗放型植物主要投资于快速的生长速度以及早期和长期的繁殖，以避免频繁的干扰（例如由放牧或火灾引起的生物量清除）。因此，利用各种功能特征，植物可以在三角地块内进行分类，以Grime的CSR策略为角（Hodgson等人，1999）。因此，植被演替为检验群落功能沿演替梯度的变化是否伴随着Grimes的CSR策略的功能冗余的变化提供了一个最佳例子。 对于每个地块，我们计算了物种的数量N和辛普森指数D。为了评估沿演替梯度的CSR策略的差异，我们还使用Marczewski-Steinhaus（MS）异同系数计算了所有物种对之间的功能异同矩阵，这是著名的Jaccard相似度指数的补充。这个指数的范围是：如果两个物种有相同的策略，则为0；如果它们完全不同，则为1。接下来，我们使用功能差异矩阵来计算每个小区的群落级多样性Q和独特性U。对于所有的指数值（N、D、Q和U），通过单程包络分析（Anderson 2001）和Bonferroni校正所得的P值，对各演替阶段之间的差异进行了配对比较。 沿着火后二级演替的蜜蜂群落的功能转换 我们进一步分析了瑞士南部栗树（Castanea sativa）灌木丛中蜜蜂群落的功能多样性在火后演替梯度上的变化。研究区域（15平方公里）位于洛迦诺附近的提契诺州，沿着450至850米海拔的均匀南向斜坡。该地区气候温和，夏季潮湿，冬季相对干燥；因此，它容易发生快速蔓延的低/中等强度的冬季地表火灾，这对于维持具有不同演替阶段的植被斑块至关重要。关于研究区的其他细节，请参考Moretti & Legg（2009）。 采样设计是基于空间与时间的替换方法。根据上次火灾后的时间选择了21个采样点，从0到35年不等。在每个地点，从1997年3月到9月，每周用三个窗式诱捕器结合黄色注水盘对蜜蜂进行采样，这些诱捕器放置在地面以上1-5米处。所有的成年蜜蜂都被鉴定为物种水平，并进一步描述了一套被认为对物种适应性和生存很重要的功能特征（Moretti等人，2009）。在这里，我们重点关注tegula间距离（ITD），定义为tegulae之间的距离，即前翅在后胸上的插入点，这一性状通常被认为是物种扩散能力的良好指标（Greenleaf等人，2007）。分散能力是推动物种对环境变化反应的一个关键进化力量（Berg等人，2010）。只有能够长距离移动或根据当地气候和环境条件的变化改变其分布的物种，才能获得合适的资源，对其自身的健康和重要的生态系统过程（如授粉）产生积极的影响（Zurbuchen等人，2010）。 基于物种ITD（以μm为单位），我们计算了每个地点的物种数量N、辛普森指数D、饶氏多样性Q和功能冗余R，将饶氏系数的种间异同度设定为0-1范围内重标的欧氏距离。物种的相对丰度是基于每个物种的个体数量（见附录S3）。接下来我们对每个N、D、Q和R值与上次火灾后的时间（TSLF）进行了线性回归模型。所有回归估计的统计学意义（双尾检验）是基于999个随机的。 主要结果： 人工数据 如表1所示，群落C1由三个功能相同的物种组成，所有种间差异δij=0，这意味着功能丰富度sensu Villéger, Mason & Mouillot 2008），即群落所填充的功能空间的数量是最小的。因此，由于C1中的所有种间个体都能执行与给定重点物种i相关的功能，物种水平的独特性和脆弱性都是0。 在群落层面，所有的群落个体虽然属于三个不同的物种，但在功能上是相同的，这导致了C1中冗余度达到最大值的情况（即U=0，因此R=1）。出于同样的原因，功能多样性是最小的（即一对随机选择的个体之间的预期不相似性总是为零，这样，劳氏二次元多样性Q = 0）。鉴于群落水平多样性和脆弱性之间的直接关系，这也意味着C1具有非常低的脆弱性，也就是说，在C1中的所有个体消失之前，群落所占据的功能空间保持稳定。 在C2中，在C1中发现的功能相同的物种S1-S3被一个单一的物种S1取代。这一操作并不影响物种水平的脆弱性和Rao多样性，它们与C1相比保持不变。然而，在C2中，物种水平的功能唯一性和群落水平的功能唯一性没有被定义，因为对于脆弱性和U的定义，至少需要两个物种。 群落C1和C4都包含三个同样丰富的物种，相对丰度pi=1/3。然而，C1中的物种在功能上是相同的，而C4中的物种彼此之间的差异是最大的。因此，在C4中，群落层面的功能唯一性等于1，而在C1中，唯一性为0。另一方面，群落C3和C4都是由三个最大程度不同的物种组成。然而，在C4中，所有物种都有相同的丰度，而在C3中，物种的分布更加不均匀。因此，在C3和C4中，物种水平的独特性和群落水平的独特性总是等于1，而物种水平的脆弱性和Rao指数则是不同的值。这种不同的行为突出了物种水平独特性和脆弱性Vi之间的概念差异：前者是一个基于物种的概念，旨在总结一个焦点物种i与其他物种组合的功能差异，而后者是一个基于个体的概念，旨在评估与物种i相关的功能的灭绝风险。另外，由于物种S4在C3和C4中具有相同的相对丰度，在两个群落中S4也具有相同的脆弱性。 C4-C8群落代表了一个物种丰富度N、多样性D和功能冗余度（即唯一性U下降）不断增加的梯度。然而，沿着这个梯度，每个物种组内的丰度保持不变，这意味着能够执行类似功能的个体比例并不随着物种丰富度的增加而改变。因此，Rao指数Q从C4到C8没有变化。最后，在C8和C9中，所有的物种都是均匀分布的，尽管绝对丰度不同。因此，由于所有建议的指数都是根据每个群落内的物种相对丰度计算出来的，所以C8和C9在功能冗余和脆弱性方面是相同的。 植被初级演替 如图1所示，沿着原始演替阶段确定的三个演替阶段的凸壳大小从早期演替阶段向晚期演替阶段减少，意味着组内陆块在排序空间的分散性（或β多样性）随着时间的推移而减少。早期闭会期地块的β多样性较高，可能是由于在早期闭会期阶段，第一批先锋物种，如Arabis alpina、Cerastium uniflorum、Oxyria digyna和Ranunculus glacialis的建立是由更多的随机散布过程主导的。相比之下，由Carex curvula、Festuca halleri和Veronica bellidioides等物种主导的晚期闭会阶段的β多样性较低，这可能与植被模式随时间推移越来越统一的趋势有关（见Caccianiga等人，2006）。
从功能的角度看，初级演替是由耐压物种逐渐取代杂草物种形成的(Caccianiga等人, 2006)，而竞争者策略者的丰度保持相对稳定。粗放型战略家从早期闭会阶段的43%下降到中期闭会阶段的30%，在晚期闭会阶段下降到21%。同时，压力容忍者从33%增加到56%（见图1）。这种模式伴随着群落层面功能多样性和独特性的持续和显著下降（表2），这意味着植被结构的统一性随着时间的推移而增加，功能冗余也随之增加。请注意，在物种水平上，物种丰度pi的高/低值与差异性δij之间没有明显的关联趋势（数据未显示）。因此，当多样性比较被限制在一个重点物种的稀有性和相关功能的共同性之间没有优先关系的群落时，平均来说，群落级的独特性和脆弱性的行为没有实质性的区别。相比之下，物种数量N和辛普森多样性D在中期演替阶段显示出一个峰值（表2），表明在本案例研究中，功能的独特性/冗余度与物种丰富度无关。关于Q和U对物种丰富度的依赖性，如果0≤dij≤1，Q在0和（N-1）/N之间变化，而U在0和1之间变化。
沿着火后演替的蜜蜂群落 图2显示了物种数量、辛普森指数、功能冗余和Rao多样性与上次火灾后时间的线性回归结果。总体而言，收集了145种蜜蜂的39000多个个体。大约一半的优势和次优势物种的相对丰度沿着火灾后的演替发生了变化。Andrena minutula是所有演替阶段中最丰富的物种。Lasioglossum morio在火灾后立即占主导地位，并在更成熟的林分中逐渐减少丰度，而Apis mellifera，在火灾后早期阶段是次主导物种，在火灾后的演替过程中成为主导物种(Moretti & Legg 2009; Moretti et al. 2009)。早期演替阶段支持最高的植物多样性；因此，与更成熟的地点相比，在最近烧毁的地点观察到更多的蜜蜂物种和更高的辛普森多样性，尽管D与TSLF的回归并不显著（P>0.05）。
从功能的观点来看，在最近被烧毁的地方的蜜蜂的特点是独居和短舌低传播物种(具有较短的过渡段)，在季节的晚些时候开始飞行。在火灾后的演替阶段，耐阴、花期短的多年生森林物种迅速恢复(见Ricotta & Moretti 2011)。这种由火灾后演替引起的植被重组增加了蜜蜂群落传播能力的多样性(即增加了过渡段的物种间差异性)，这可以通过Rao多样性与TSLF的(不显著的)正关系来体现。然而，将Rao多样性的值用Simpson指数的值进行归一化(即同时观察功能多样性和群落组成沿序列梯度的变化)，可以得到一个高度显著的功能冗余和TSLF之间的负相关关系，清楚地显示功能冗余的相对指数和绝对指数之间的差别。 讨论 在本文中，我们介绍了一个基于功能差异的新方法学框架，用于总结群落组成的不同方面。所提出的方法弥补了功能多样性、冗余度和脆弱性的现有定义之间的差距，从而为它们的量化提供了一种共同的货币。它还可以计算出单个物种对整个群落的总体冗余的功能贡献。功能冗余被定义为平均功能相似性的规范化版本，而功能脆弱性则与Rao二次元多样性相同。这两种测量方法的主要区别在于，功能脆弱性是一个绝对指数，考虑了所有群落物种的丰度和功能差异，而功能冗余是一个标准化的指数，将观察到的功能多样性与具有相同丰度分布的最大差异群落的值联系起来。 我们建议的一个有趣的结果是功能多样性（用Rao指数测量）和脆弱性之间出现了直接关系。例如，虽然高功能多样性通常被认为是维持生态系统功能和服务的理想群落属性，但Rao二次方多样性的高值既意味着高物种稀有性，也意味着高物种间功能差异。因此，在处理物种相对丰度时，一个高度多样化的群落也必然是一个高度脆弱的群落。 从技术角度看，迄今为止使用的功能多样性指数一般都是按照Petchey & Gaston（2002）的建议将数据转化为功能树状图。这种方法有两个缺点：首先，这些措施通常集中在存在/缺失数据上，处理物种丰度的解决方案很少，很有限（但见Nipperess, Faith & Barton 2010）。其次，数据通常会被这种转换所扭曲，目前提出的解决这个问题的方案只能限制扭曲，而不能完全消除扭曲（Mouchet等人，2008）。Redding, Mazel & Mooers（2014）表明，基于树的物种独特性指数是与所有其他物种的平均距离以及连接一个物种和树的其他部分的垂线的组合。因此，目前所有的指数都与所有其他物种的平均距离有部分关系，而功能树上的垂线的意义似乎不如系统发育树上的节点代表共同祖先那么明显。 Cadotte等人（2010年）开发了一种测量系统发育独特性的方法，其中包括群落内个体的相对丰度信息。只要构建了功能树状图，同样的方法也适用于功能差异性。它包括在树的顶端人为地增加长度为0的分支，以分割个体间的进化或功能信息，并测量每个个体而不是每个物种的独特性（详见Cadotte等人，2010）。虽然丰度数据包含在独特性的测量中，但Cadotte等人（2010）提出的指数仍与基于发生率的多样性测量（功能树的分支长度之和）有关，而在我们的方法中，所有冗余性、独特性和脆弱性的测量都与基于丰度的多样性指数（Rao的二次方多样性）有关。 此外，大多数功能冗余的测量方法最初都是建立在将物种归入功能单元的想法上（如Micheli & Halpern 2005；Laliberté等人，2010；Guillemot等人，2011；Mouillot等人，2014）。然而，聚类方法与物种组合特征（在物种丰富度、丰度和所选性状之间的相关性方面）之间复杂的相互作用，不一致地影响了准确表达功能空间中物种分布的能力（Mouchet等，2008），从而妨碍了结果的客观概括。这里提出的方法解决了这个问题，它不需要任何先验的分组。 对于单一物种，我们引入了两种不同的测量方法，这两种方法都可以容纳物种丰度：基于物种的唯一性测量，它计算了给定物种与组合中所有其他物种的平均距离；基于个体的脆弱性测量Vi（=Ki），我们将其解释为所有种内和种间个体能够支持与特定物种相关功能的丰度。我们还表明，群落层面的平均脆弱性与Rao二次方多样性相同。 与成分多样性的测量相比，功能多样性的测量往往与生态系统层面的过程有更强的相关性，如生产力、生物地球化学通量的调节或对扰动的适应性，因为物种通过其性状影响这些过程（Mason & de Bello 2013）。然而，值得再次提醒的是，对（功能）多样性进行明智的量化，需要对使用的性状、如何量化它们以及如何将它们结合到物种间的多变量异同度测量中做出一些方法上的决定（Lepš等人，2006）。所有这些决定都应该根据研究的目标和要回答的生态学问题来决定（Lavorel 等，2008；Ricotta & Moretti，2010）。关于方法学选择对功能多样性特征的影响，见附录S1的简短讨论。 此外，虽然Rao二次熵的原始定义没有考虑种内分化（但见Pavoine & Izsak 2014），但人们普遍认为性状价值的物种差异与生态位分化有关，因此与资源利用的不同机制有关（Lepš等人，2006；Violle & Jang，2009；Blonder等人，2014）。在这个框架中，两个物种种群的性状价值的种内分布越相似，预计物种在功能空间的重叠度越高（即预计物种支持的功能越相似）。因此，使用基于生态位重叠的适当的差异性措施（Mouillot等人，2005年；Lepš等人，2006年；Blonder等人，2014年），将有可能在功能多样性的计算中包括种内差异。总之，我们认为所提出的方法为总结群落结构的关键指标（如冗余度和脆弱性）做出了重要贡献。总的来说，我们希望我们的提议能让人们深入了解在不断变化的世界中驱动群落组成的机制。 |
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