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作者：朱天祥，南京农业大学硕士在读，主要研究资源调控根际微生物互作。 周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍环境胁迫、根系代谢组和微生物群的最新进展，并基于合成生物学提出原位调控植物根系代谢组以实现微生物增强植物抗逆性的综合策略，原文于2021年发表在《New Phytologist》上。
植物和微生物共同栖息在地球上，并随着时间的推移在环境变化中共同进化。根系分泌物是调节植物与微生物互作的关键，但我们对其潜在功能和作用机制所知甚少。探索由根系分泌物介导的在环境胁迫下根系微生物群落（root microbiotas）发生的变化，将为调控根系微生物群落以改善植物抗性开辟新道路。在此，该文综述了环境胁迫、根系代谢组和微生物群的最新进展，并基于合成生物学提出了用于原位调整植物根系代谢组以实现微生物辅助抗逆性的综合策略，为应对气候变化提供潜在的解决方案。此外，本文还对目前植物根系代谢组调控微生物组的局限性以及所面临的挑战和前景进行了讨论。次级代谢产物的产生是植物应对胁迫的一个重要特征。在环境胁迫下，植物产生的次生代谢物在种类、产量和时空上面都会发生变化，这些变化代表着植物对胁迫的响应。然而，环境胁迫下植物根系代谢物发生变化的原因以及其带来的益处缺乏进一步的探究。根系分泌物调节根系微生物群落结构来应对环境胁迫方面的研究处于起步阶段。最近的一些研究已经很好地证明了在不同的胁迫条件下产生不同种类的根系代谢产物，可以通过调节根系微生物群落结构来缓解环境胁迫(图1)。例如，在缺氮条件下，玉米根系可以诱导产生包括芹菜素和木犀草素在内的黄酮类化合物。黄酮类化合物可以通过富集玉米根际范围内草酸杆菌科（Oxalobacteraceae）细菌来促进氮胁迫下玉米对氮的吸收。此外，研究者还发现不同的黄酮类化合物对玉米招募有益菌和吸收氮起到的作用是不同的，其中芹菜素的促进效果最强。在缺铁条件下，植物会合成和分泌更多香豆素类物质作为铁载体，香豆素可以在缺铁条件下帮助铁的直接获取。除了直接结合铁以促进铁吸收外，香豆素（尤其是fraxetin）还可以招募铁还原细菌（能够将三价铁转化为的亚铁形式）至拟南芥的根部，从而促进植物对铁的吸收。需要注意的是，与上述研究相似，香豆素类物质中fraxetin在有益菌的招募中起着主导作用。
图1 植物根系胁迫代谢组-微生物区系(SMM)序列的研究进展上述例子表明，环境胁迫可以诱导植物合成一些特殊的次级代谢产物，这些产物可以通过调节根系微生物群落来缓解植物受到的胁迫。有趣的是，仅通过一种关键代谢物就能充分证明这种影响（芹菜素和fraxetin）。这表明，在胁迫条件下，通过调控关键根系分泌物的诱导合成来调节根系微生物群落以提高植物抗逆性的可行性。 最近，利用植物代谢产物调节肠道微生物群落以提高宿主免疫力的研究取得了成功，这表明植物代谢物可用于调节微生物群落结构。虽然通过添加核心有益菌/菌群（包括防御型群落Defense Biome）也有可能调节根系微生物群落以提高植物的抗逆性，但我们认为为关键次级代谢产物的原位生物合成是调控根系微生物群落潜在的有效方式，使植物即时响应胁迫信号。关键次级代谢产物在根系的特异性分泌对植物应对胁迫具有重要意义。例如，在燕麦根中合成的avenacin A1使燕麦能够抵抗“全蚀”真菌（take-all fungus）。通过调控玉米根部特异性合成次级代谢产物(倍半萜βcaryophyllene) 以提高昆虫抗性的尝试已经成功。此外，通过对异源植物（例如间作植物等）中特定代谢物生产的代谢通路进行改造以提高植物的抗病性也由相关报道。因此，作者在此建议对根代谢组和相关微生物群落进行原位生物合成编程以提高植物的抗逆性，即插入胁迫响应—特异性位点（stress-responsive and site-specific）启动子，以驱动关键次级代谢产物的特异性合成，从而调节根系微生物群落，使其发挥特定功能。天然/人工合成的启动子和转录子是关键根系代谢物合成相关的基因能否在植物受到胁迫时准确表达的重要基因工程工具。在植物根系进行关键代谢物的特异性合成有着以下优势：首先可以避免其他的内源性/外源性物质对植物健康产生潜在威胁；其次作物可以通过微调根系环境来重新调控微生物群落结构以应对胁迫；此外我们还可以为不同关键代谢物分泌提供自动切换机制。根据关键代谢物的来源，有以下两种策略以供选择：如果信号分子由植物分泌，确定其代谢途径中的限速酶步骤以及相关的调节剂十分重要。在诱导型启动子下使限速相关步骤的基因发生过表达或插入能够激活限速基因表达的转录因子，可能会增强关键代谢物的分泌，从而放大其产生的抗逆性。此外，可以通过使用 CRISPR 生物技术对启动子进行“原位”编辑，将功能元件（例如可以对胁迫产生响应的DNA片段）插入启动子区域，从而增强关键代谢物对根系微生物群落的调控以增强植物抗胁迫能力。在植物组织中构建外源次生代谢产物的完整生物合成途径是可以实现的。难度取决于代谢产物和植物的种类。有研究表明，只需插入一个“外来”结构基因就足以在根中产生异源代谢物。因此，可以通过基因工程使植物能够在根中合成其他代谢产物，从而改变根系微生物群使植物产生一定抗逆性（图2）。但是在进行此类研究之前，我们首先需要评估外源代谢产物对根系微生物群的影响能否强到足以消除植物自身代谢组产生的背景值，以及外源代谢产物对目标植物是否存在毒性等等。
图2 通过调节关键代谢物生物合成来调控根系微生物群的策略 最近的许多研究都集中在环境条件发生变化时根系微生物群落结构随之发生变化对植物带来的益处。尽管研究表明来自不同植物的根系分泌物是构建抗逆性根系微生物群落的重要因素，但时关于根系分泌物中的关键代谢产物在受到胁迫时对微生物群落的影响仍然缺乏进一步的研究。例如干旱胁迫可以破坏根系微生物群落的稳定性。干旱胁迫下，高粱根系中放线菌、厚壁菌门发生了显著富集。水稻的根内圈中（endosphere）放线菌门也同样被富集，上述有益菌在干旱胁迫下均会对作物产生有益作用。因此有研究者推测，根系分泌物可介导干旱条件下植物对有益细菌的富集，但其中的关键代谢物仍未确定。同理，病原菌也可诱导根系分泌物组分发生变化，随后对根系微生物群落重组以抑制病原菌，但此过程中的关键代谢物也未被发掘出来。生长在抑病土壤中的甜菜根能够在被根部真菌病原体立枯丝核菌感染后从土壤环境中富集几丁质菌科和黄杆菌科有益菌来应对生物胁迫。在番茄根系中，黄杆菌也会被富集来抑制青枯菌的感染，已有研究表明病原体感染会诱导特定的根系分泌物的产生，这些根系分泌物很有可能参与了有益菌被富集以抑制病原菌的过程，但具体的组分依然未被探明。因此，急需对关键代谢产物进行识别，以进一步胁迫条件下微生物群落改变的原因和机制，并挖掘微生物群落在对抗胁迫时的潜力。 为植物根系中的关键代谢产物设计原位生物合成机制以调控根系微生物群落来应对胁迫是一种非常有前景的策略。
对关键根系分泌物的分辨和与其对应的代谢通路的识别，以及对微生物的研究将填补SMM研究中的空白。尽管在植物根系代谢组设计、克服细胞内外源转录物、蛋白质和代谢物的内源性调节方面还存在着许多挑战，但通过原位工程改造植物根系代谢组来提高植物抗逆性仍值得进一步努力。在开始相关研究之前，需提前仔细评估成本和收益问题。此外，还需要克服技术上的挑战。植物代谢通路改造方面的突破将有助于相关的合成生物学研究，使研究者可以通过基因工程来提高植物的抗性，最终将有助于在快速变化的气候环境中构建可持续农业。 论文信息 原名：Crafting
the plant root metabolome for improved microbe-assisted stress resilience 译名：根系代谢组调控植物微生物组增强植物的抗逆能力 期刊：New
Phytologist DOI：10.1111/nph.17908 发表时间：2021.11 通讯作者：Ancheng
C. Huang 通讯作者单位：南方科技大学生命科学学院生物系
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