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内 容 摘 要：在事件相关的功能性核磁共振成像（fMRI）研究中，本实验扫描了18位正在观看三类图片（事件、事物和人物）并依据其欲望强度（可欲的，一般的，不可欲的）对图片进行分类的正常人类受试者。每种类别的图片都将激活视觉脑的特定区域，因而反映出其功能专属区。研究采用合取分析来探究是否存在一个大脑区域，当一个可欲的图片被观看时该区域始终保持活跃，而与图片所属的类别无关。“可欲的>不可欲的”对比的合取分析揭示了眶额皮层上部的活动。这一活动与受试者报告的可欲强度层级成正相关的线性关系。“可欲的>一般的”这组的合取分析显示了中扣带皮层与前扣带皮层的活动。在前者中，可欲与不可欲的刺激物引发的活跃度比一般的刺激物引发的活跃度更强烈。其他的合取分析并没有产生明显效果。这些结果表明，根据欲望强度对任何刺激物进行分类的行为都会激活三个不同的脑区：眶额皮层上部、中扣带皮层和前扣带皮层。 作者简介：川端秀树，日本鹿儿岛大学（现单位为日本庆应义塾大学），教授，主要从事神经生物学、神经美学研究；萨米尔·泽基，英国伦敦大学学院，教授，主要从事神经生物学、神经美学研究。 译者简介：高琼，浙江大学，博士研究生，主要从事文艺美学研究。 本文系吉林省社会科学基金项目（2021C102）；浙江省社会科学界联合会研究课题（2021N79）阶段性研究成果。 一、引言 “欲望”（Desire）在《牛津英语词典》中被定义为“一种感觉或情感，它指向期待着实现某种目标而带来的愉悦或满足”。这个定义对于本研究来说是非常适宜的介绍，因为它包含了三个至关重要的元素：一个外部对象，一种旨在从该对象获得满足的感觉，以及一种内在的（主观的）奖励或满足。因此，我们假设欲望至少会激活大脑奖励机制的某些部分，特别是那些涉及到期待与满足的领域。以往的研究一直试图去说明与奖励和动机相关的情感状态的神经关联，例如金钱奖励、药物渴望以及食物选择，但并未确定一个共同的大脑区域，其活跃与不同的奖励类别相关。当前的研究调查了普遍欲望，并没有将其限定于某个特殊的类别（如人物）。本研究的目标是去了解是否存在这样的大脑区域，其中的活动与普遍欲望相关，如果有，活跃度是否与受试者报告的欲望强度层级在量上相关。 二、方法 1．受试者 18名健康的、惯用右手的、20至48岁的日本受试者（9名女性）参与了这项研究。所有人视力正常或矫正正常，没有神经或精神病史。该项研究已获得所有受试者的知情同意，并得到了英国伦敦国立神经病学和神经外科医院的伦理委员会（The Ethics Committee of The National Hospital For Neurology And Neurosurgery， London， UK）与日本先进技术研究所的伦理委员会（The Ethics Committee of The Institute of Advanced Technology Research，Japan）的批准。 2．刺激物和预先的缩比测试 我们希望确保被扫描的受试者能够将被观看的刺激物以大致相同的比例分类为“可欲的（desirable）”、“一般的（indifferent）”或“不可欲的（undesirable）”。为此，我们从50名没有参加扫描的受试者中获得了标准数据（25位日本男性与25位日本女性，心理学或教育学方面的学生，年龄在20-22岁之间）。尽管这些对照受试者在年龄或社会学指标方面与参加扫描实验的人并不是特别匹配，但扫描组收集的行为数据（见下文）在所有受试者中平均得到的“可欲”、“一般”和“不可欲”反应的比例大致相等。研究按比例放大了对照受试者人数及实验图片数量，50名对照受试者观看了432张三种刺激类别的图片（事件、人物和物体，每类图片144张）。“事件”类别有“交通堵塞”、“南岛之旅”、“踢足球”等图片，并配以小标题作为文字解释。“人物”类别既有名人（如演员、政治家等）的图片，也有匿名人物（分为男性和女性）的图片。“物品”类别由汽车、食物和装饰品（如珠宝、时尚配饰等）的图片构成（详见下图1所示）。每张图片向受试者展示3秒，图片间隔2秒，每张图片依据欲望强度在1-10之间被打分。1-4分被评为“不可欲的”，5分和6分被评为“一般的”，7分及以上被评为“可欲的”。关于扫描实验所用的刺激物，针对三个类别（事件、人物和对象)，本实验分别选择了24张“可欲的”、24张“一般的”和24张“不可欲的”图片(其中欲望强度的分类至少获得50%对照受试者支持）。每位实验受试者共浏览216张图片。
3．功能性核磁共振成像（fMRI）刺激物和程序 刺激物通过固定角度的镜子被重新投射到屏幕上。屏幕的分辨率为1,024×768像素，每个刺激物的高度约为18°（600像素），同时其宽度会发生变化。我们设计了一个事件相关的实验方案，其中图片随即呈现不可预测。受试者通过按下按钮将每个刺激物归类为“可欲的”、“一般的”或“不可欲的”这三类之一。共计216个刺激物，每个刺激物展示3秒（不需要持续注视）。两个刺激物展示间隔，受试者将注视带有中央十字的空白屏幕1秒。所有指令都为日语，受试者被要求用右手按下按钮，将每个刺激物归类为“hoshii（或nozomashii)”、“dochirademonai”或“hoshikunai(或nozomashikunai）”，日语单词所对应的是“可欲的”、“一般的”或“不可欲的”。本项研究的对象是一种复杂的情绪，它至少有两个组成部分，“想要（wanting）”和“偏好（preference）”。这两者虽然常被联系在一起，但并不总是必然如此。因此，我们在指令发布中特别向受试者强调，他们的分类应该基于欲望强度，而不是偏好，例如当处于饱腹状态时，他们或许并不会想要惯常偏好的食物。在进行实验之前，受试者接受了采访以确认他们理解这里的区分（另见“详述”部分）。 4．fMRI数据采集和分析 每位受试者采用1.5－TMRI扫描仪（Shimazu-Marconi，Japan）进行了扫描，使用梯度回波EPI序列（TE，50ms；TR，4s）获得血氧水平依赖(BOLD)的对比功能图像。整个大脑的每个功能图像集包含40个切片，每个切片由64×64个体素组成，厚度为3.5mm（切片之间没有间隙）。实验完成后，对每个受试者进行T1加权的解剖扫描。统计学分析使用SPM5（Statistical Parametric Mapping, http://www.fil.ion./spm；Wellcome Trust Centre for Neuroimaging，London，UK）进行。EPI图像被重新排列，根据蒙特利尔神经研究所(The Montreal Neurological Institute，MNI)模板进行标准化处理，用8mm高斯核抚平，并用高通截断（128秒）进行时间过滤，以去除趋势项。在空间标准化之前，还将适时用辛格差值对图像进行再排列。数据以传统方法分析，使用汇总统计在主体间或第二层级进行随机效果分析。在受试者内部层面，基于与血液动力学反应函数相卷积的刺激函数，我们明确规定了回归器。这些刺激函数编码了三类刺激物（事件、物体和人物）的表达以及基于特定个体评估的欲望强度（可欲的，一般的，不可欲的）。类别与欲望强度影响的对比被置入第二层级的t－test检验去产生小组级别的数据图。除非另有说明，就全脑层面的多重比较而言，校正后族系错误率ｐ 合取分析(CAs)被用于描述这三类中常见的活化作用。具体地说，我们使用合取的零评估了选定对比中的最小ｔ－统计量。 5. 扫描仪中获得的行为数据（见表1） 表1A显示了在所有扫描受试者中按一般类别进行的刺激物分类的分布。3×3卡方检验说明，无论是跨反应分类还是跨刺激物分类(df=4，χ2=2.08)，都未见显著差异。卡方测试还用以确定，受试者使得每个类别中“可欲的”、“一般的”与“不可欲的”反应的数量相等，并未发现显著差异（事件χ2=3.18，人物χ2=0.91，物体χ2=1.46，所有情况下df=2）。表1B以类似的方法显示了依据其欲望强度对刺激物进行分类的反应时间。3×3（刺激物类别×反应分类）重复测量方差分析显示在刺激物类别（F2,34=0.865）与反应分类（F2,68=1.195）中均无显著的主要作用，这两个因素之间也无显著的相互作用（F4,68=0.275）。我们可以得出结论，在所有受试者中，不论在刺激物类别或是反应分类之间，从行为数据来看不存在显著差异。
三、结果 1.功能专属区 我们首先使用研究类别主要影响的统计参数图（SPMs）来识别特定于每种刺激物类别（事件、人物或物品）的活动。通过使用合取分析和检测与另外两类关联的某类刺激物中更广泛的激活，我们确定了在显示一种类别的图片活跃度的增长超过另两类方面重要且详细的体素。 脑皮层中的活动分布反映了视觉脑的功能专属区，因为每个类别都产生了一种独特的皮层激活模式（图2）。更具体地说： （图2A） 事件 > 非事件 的CA（[ 事件 > 人物 ]和[ 事件 > 物体 ]）在布罗德曼区（BA）36内部的海马旁区（PPA）产生了双侧活动，位于-28,-42,-8(kE=84)与30,-40,-8 (kE=24)，在BA39内的角形脑回也发生了双侧活动，位于-36,-76,30 (kE=62)与46,-72,22（kE=32），以及左额下回（BA44）-52,22,2（kE=12）。它也在腹后扣带（BA30）-12,-56,12（kE=1514）处产生了反应，很可能反映了语义和情境记忆检索系统的参与。 （图2B） 人物 > 非人物 的CA（[ 人物 > 事件 ]和[ 人物 > 物品 ]）在后杏仁核-20,-8,-14(kE=55)和22,-8,-14(kE=94)处产生了双侧活动，涉及面部感知，在额上回（BA9）位于4，54，28（kE=135），在后扣带回（BA23）位于6，-50，22(kE=22)，在眶额皮层(OFC，BA11)位于2,40,-16(kE=5)，在左侧小脑位于-34，-78，-36（kE=5）以及丘脑-2，-10，8(kE=4)。它还在梭状回中部（BA37）的44,-56,-24 (kE=12)(SVC)产生了相对微弱的激活，对应于梭状回面孔区(FFA)，这个区域与面部识别相关。后者激活的相对微弱性可能反映了刺激物的混乱；很多“事件”本身就包含着人物，例如“看电视”或“在公园慢跑”(另见图1A所示的样本)，这可能减少了梭状回面部区域的激活。 （图2C） 物品 > 非物品 的CA（[ 物品 > 事件 ]和[ 物品 > 人物 ]）在枕颞沟的-44，-64，-6（kE=72）和46，-56，-10（kE=80）（两者都是SVC）两处产生了双侧激活，在枕侧回，特别是集中于V3处（BA19）的-36，-88，10（kE=27）和36，-84，6（kE=43）（两个SVC），位于枕骨外侧复合体内部，以及右内顶叶（BA7）的28，-66，38（kE=55）(SVC)。BA37和V3(BA19)区域涉及物体和形状识别，BA7涉及视觉形状与其他的分类或区分。
2. 欲望强度 本研究的主要目标是研究一般欲望的神经相关性。 可欲 > 不可欲 的CA，其中有三个对比(对于事件、人物和物品 可欲 > 不可欲 )进行分析以提取常见激活，揭示了眶额皮层上部(SOFC；BA11)(-4、46、-6；kE=14、SVC)(图3A)。如图3C所示，对于每种刺激物类别来说，由 可欲 > 不可欲 的CA产生的活动中存在重叠。 可欲 > 一般 的CA激活两个不同区域，一个位于中扣带回（MC）（BA24）的0、2、36，SVC（kE=85），另一个位于前扣带皮层(AC)皮层（BA32）的0、34、4，SVC（kE=18）（图4A)。 一般 > 可欲 、 一般 > 不可欲 、 不可欲 > 可欲 ，以及 不可欲 > 一般的对比测试的CA没有发现明显的结合。 所有刺激物类别唯一常见的激活是眶额皮层上部和扣带皮质（中和前）。总之，这些皮层区域的活动似乎与根据欲望强度对刺激物进行分类有关。 3. 反应调制 在-4，46，-6的SOFC(图3A)(活跃在 可欲 > 不可欲 的CA中)，在0，2，36的MA以及在0、34、4的AC(图4A)(两者都活跃在 可欲 > 一般 的CA中)，显示了所有三个刺激物类别和三个反应分类的BOLD信号变化(分别见图3B，4B和4C）。 在SOFC中(图3B)最弱的激活是被分类为“不可欲的”的刺激物，被分类为“可欲的”的刺激物所产生的活动是最强的，被分类为“一般的”的活动介于两者之间。在MC中（图4B)无论刺激物类别如何，“可欲的”和“不可欲的”的反应活动都要大得多。在AC中（图4C)“可欲的”的活跃度大于“一般的”的活跃度。 为了研究这些关系的分布，我们进行了一个单独的分析，其中我们依据欲望强度为这三种类别（事件，人物和对象）的回归量建立了模型作为参数调制。将“不可欲的”、“一般的”和“可欲的”分别编码为0、1和2，参数调制中包含了一阶和二阶多项式展开元素。我们对这三种类别进行了类似的合取分析（图5），发现只有SOFC(峰值-6，46，-4；kE=56、SVC)呈线性关系(图6A)，而MC（峰值-2，2，36；kE=44、SVC）呈现出对欲望强度的二次依赖（图6B)。这些位置与那些在 可欲的 > 不可欲的 (-4，46，-6；图3)和 可欲的 > 一般的 （0，2，36；图4)CAs中发现的位置略有不同，但仍然位于相应的集群组中。当欲望强度评级以相反的意义编码时（“不可欲的”、“一般的”、“可欲的”分别表示2、1和0）时，我们没有发现任何表现出一阶或二阶关系的区域。
四、详述 在我们的实验中，我们要求受试者根据他们的欲望强度而非偏好对物体、事件或人物进行分类。饱腹状态的受试者在扫描时可能会将一个刺激物归为“不可欲”，即使他或她喜欢视觉图像中所呈现的某个具体食物刺激物（如蛋糕）；异性恋男性可能会将一个男演员的图片归为“不可欲”，即使他们欣赏这个演员和他的电影。区分欲望强度和偏好很重要，但并不容易。不幸的是，这种区别很难在神经学上被区分出来，至少在人类身上是这样。虽然最近的动物（鼠）研究表明，在伏隔核(NAc)和腹侧苍白球(VP)区域的反应与对甜味的享乐“喜欢（liking）”式的自然反应有关，不过NAc主导欲求“想要（wanting）”式的自然反应，而与VP激活无关。在人类相关的研究中，Rolls和McCabe发现巧克力爱好者与非爱好者在OFC中部活动的愉悦感评级方面表现出很高的相关性，其中非爱好者组呈现出较小的相关性。相比之下，他们并没有发现其他组的“想要”评级有这样的相关性。即使如此，这种区分也值得被记住，以便未来对这一基础状态的研究。 1．功能专属区 在这项研究中，我们探索了专门用来依据欲望强度分类刺激物的脑区。我们发现，就像我们之前对美（Beauty）的研究一样，不同的刺激物类别（如人物或事件）激活了视觉脑的不同部分，因而强调了视觉脑功能专属区的普遍性，甚至在最初阶段也能看到。这强烈地表明，这些专属区是分类的参与者，将它们的输入信息置入大脑的不同区域，从而抽象了欲望强度的特征，因为这些后面的区域没有表现出任何明显的专属化，它们的反应与欲望强度有关，而不管来源如何。这一结果与我们最近对大脑对时间性不规则图型的反应的研究相似，在这个研究中，不规则图型在枕叶的不同区域产生活动，这取决于它们是由颜色、亮度、数量还是字母刺激产生的；相比之下，额叶有一个共同的刺激都是活跃的，不论产生不规则图型的刺激物分类是什么。 2．在大脑奖励系统中的活动 此外，与大脑奖励系统相关的其他皮质区域也被激活；在一个区域(SOFC；图6A)，该活动与受试者报告的欲望体验的强度线性相关，而在另一个区域(图6B中的MC区域)中这种关系是二次方的，意味着它记录了刺激物是可欲的还是不可欲的，但并没有进一步分类。第三个区域的活动（图4A中AC区域)与 可欲的 >一般的 对比度相关，并没有明显的线性或是二次调制的效应。延伸至OFC与内侧扣带皮层之间的皮层有许多分支，它们可能会参与社会、情感和认知过程的不同方面。布罗德曼区域11,12,24,32内功能不同区域的数量，以及它们与皮层下区域如腹侧三角肌区或腹侧纹状体/伏隔核之间的联系仍不清楚。这种广阔的皮层与和动机相关的各种情绪状态有关，如金钱奖励，药物渴望，性唤起，食物饮食或选择，美和爱。总的来说，本研究的结果与我们的和其他小组在前期研究中获得的结果相似。在表明这些区域的活动(如在本研究的SOFC中)与受试者报告的经验强度线性相关，而在其他区域(MC在本研究中表示)中，它不是“可欲的”和“不可欲的”刺激比“一般的”区域激发更大的活动。相比之下，AC只对被归类为“可欲的”的刺激物表现活跃。 A．眶额皮层 OFC是奖励系统的一部分，在这里评估面部的美或吸引力，评估对音乐的愉快反应以及愉快的触摸，这些评估似乎被记录下来。关涉这一区域的量反应的其他证据，涉及到受试者经验的强度，源自于对面部吸引力的主观评价。BOLD活动被发现与被经验到的吸引力相关，并且有趣的是，还与性别和性导向的吸引力评价有关；因此，当异性恋男性与同性恋女性对一张女性脸庞进行吸引力分级，或异性恋女性与同性恋男性评判一张男性面庞的吸引力时，OFC的激活作用会更加深刻。 有趣的是，OFC也与情绪障碍有关，包括抑郁。抑郁症患者通常表现出失去兴趣、精力、动力、快乐或性兴趣的症状。抗抑郁药可增强去甲肾上腺素能和多巴胺能活性，以抵消这些症状的影响。因此我们的证据与其他突出OFC的研究相一致。OFC作为一个皮质区域，其健康功能与欲望状态相关，异常的生理机能或许会导致丧失动力与欲望，丧失体验快乐的能力，特定性欲望（如力比多）的丧失是关键症状。 B．扣带皮层 当刺激物被认为是“可欲的”时，能做出反应的另外两个区域位于扣带回中。在一个区域中（图4中的MC区域)，“可欲的”与“不可欲的”状态相较于“一般的”判断给出了更高的反应。事实上在前一项研究中，相较于纯净的空气，这个区域被发现在对令人愉悦和不快的气味做出反应时会被激活，而OFC之会被令人愉悦的气味激活。同样地，在我们的研究中MC的功能似乎非常不同，只与经验有关，而不是强度。有趣的是，只有可欲的或不可欲的刺激物才会引发对潜在反应选择（分别是处理或避免）的需要，这一区域的作用与有关。杏仁核也可以记录到类似的反应，它会对与中性价刺激物相关的各种情绪做出反应。杏仁核对有吸引力和无吸引力的脸也有同样强度的反应，涉及那些中等吸引力。这表明，这些结构被调整到与感觉环境中的价无关的、对于事件情绪价值的检测。另一个区域（图4中的AC区域）相较于“一般的”对“可欲的”表现出了更强的反应。这个区域在我们此前比较美丽与中性的研究中也很活跃，但在比较丑陋与中性时则一般。另一个以类似方式参与的区域是与空间关注相关的角回。这个区域在美丽与中性的比较中很活跃，这可能为注意系统带来了更大的负担，但它的反应不像OFC而是像AC，它并没有给受试者报告经验到的美的强度进行分级。 3．其他激活 除了SOFC的常见激活外，还存在每种视觉刺激物类别的特殊激活(图2)。此前，药物和金钱奖励已经被证明可以激活如指伏隔核(NAc)、纹状体和下丘脑等区域。这些区域在本研究中的每个刺激类别中被部分激活(例如“物体”对NAc的激活，“人物”对于下丘脑的激活)，但所激活的精确神经网络对于不同的类别并不相同，这意味着每个类别都有一个独特的神经特征。然而，这些更专门的激活作用并不是我们当前的兴趣所在，我们的工作目标是定位与欲望强度相关的一般皮质区域。 4．总结和结论 综上所述，本研究表明，依据欲望强度对刺激物进行分类的行为将会激活奖励系统的特定脑区，对受试者来说，这与普遍有效的吸引力相关，而与刺激物类别无关。不过我们未能检测到任何由“不可欲”刺激物带来活跃的脑区。表明了一种与欲望相关的推拉机制（a push-pull mehcanism），其中扣带回和眶额皮层这两个区域调节或调制积极的与消极的欲望强度。我们没有观察到尾状核、壳核、丘脑或伏隔核中有任何可能与眶额皮层的活动成负相关的活动。这种互惠关系可能嵌入在一种决定眶额皮层反应的推拉机制中。 因此，这些结果让我们从神经基础的角度进一步理解了人类行为的一个重要维度，也就是为了获得愉快体验的目标导向的行为。东方文化影响下的人的欲望可能与西方文化培育出来的欲望有一些不同的内涵。那些成长于佛教影响下文化传统中的人普遍将欲望视为一种不被接受的干扰，它阻碍人们通往幸福的状态。他们与西方文化滋养下长大的人们以不同的角度看待欲望，尽管对后者来说欲望也常被认为是“不可欲的”。所有受试者都是日本人，我们并没有质疑他们对于欲望的态度。虽然可能性很小，但我们在这里描述的结果可能不适用于其他来自不同文化传统的人。这是我们在未来的研究中将讨论的一个问题。 |
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