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谈及线粒体和叶绿体的起源，科学界提出过多种学说。其中，认可度最高的是“内共生起源学说"（endosymbiosis theory），其次是“非内共生起源学说"（non-endosymbiosis theory），又名“细胞内分化学说"（intercellular origin hypothesis）。 1.内共生起源学说 内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体分别起源于同原始真核细胞共生的行有氧呼吸的细菌和行光合自养的蓝藻。内共生起源学说的建立经历了以下几个关键节点（表1）。  目前，支持线粒体和叶绿体内共生起源学说的论据主要出于以下几个方面： 1.1 基因组 线粒体、叶绿体和细菌基因组分别是指一个线粒体、一个叶绿体和一个细菌中所含的全部DNA分子，而真核细胞细胞核基因组是指单倍体细胞核内所含的全部DNA分子"。从表2我们很容易看出线粒体和叶绿体基因组与细菌基因组高度相似，而与真核细胞细胞核基因组显著不同。
1.2 蛋白质合成系统 线粒体、叶绿体蛋白质合成系统与细菌十分接近，而与真核细胞差异较大。（1）叶绿体tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶能与细菌tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶交叉识别，但不能与真核细胞细胞质中的tRNA合成酶、氨酰-tRNA合成酶交叉识别。（2）线粒体的蛋白质合成因子不能识别真核细胞细胞质中的核糖体，但可以部分取代细菌的蛋白质合成因子。（3）叶绿体核糖体小亚基与大肠杆菌核糖体大亚基可以组成一个有功能的杂交核糖体，但叶绿体核糖体与真核细胞细胞质核糖体无法形成有功能的杂交核糖体。（4）叶绿体16S rRNA，23S rRNA，5S rRNA在序列上与蓝藻（蓝细菌）的同源性远高于真核细胞。 除上述4点外，表3和表4比较的6个方面能更加有力地反映出线粒体、叶绿体蛋白质合成系统与细菌的高度相似，与真核细胞的显著不同。
1.3 生物膜 线粒体、叶绿体是具有双层膜的细胞器，但其外膜与内膜在性质、成分等方面具有明显差异，外膜与真核细胞内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。由此不难推测：线粒体和叶绿体的内膜源自于最初的共生体，而外膜源自于进化过程中宿主的包被。当前已有不少现象及实验支持这一推测。例如，细菌质膜内折形成间体，线粒体、叶绿体内膜内折分别形成嵴和类囊体。又如，给线粒体标记放射性氨基酸，最终内膜被标记，外膜未被标记，说明线粒体内膜上的部分蛋白质是由其自身合成的。 1.4 佐证 （1）线粒体与反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌在磷脂成分、呼吸类型、细胞色素c初级结构等方面非常接近，说明反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌很可能是线粒体的祖先。 （2）自然界中目前存在的细胞内共生蓝藻-蓝小体表现出一系列以内共生方式形成叶绿体的行为特征，这可谓支持内共生起源学说的“活化石”。 （3）线粒体和叶绿体以缢裂的方式进行增殖，这与细菌类似。， （4）线粒体和叶绿体具有共生性。例如，鸡胚细胞线粒体可在小鼠成纤维细胞中稳定存在，叶绿体可在某些软体动物细胞中生存，并进行光合作用。 （5）存在于线粒体和叶绿体基质中的有氧呼吸酶系和光合作用酶系，也存在于某些细菌基质中。 （6）近些年分子生物学和生物信息学研究发现，真核细胞细胞核中存在大量可能原本属于呼吸细菌和蓝藻的遗传信息。 综上所述，线粒体和叶绿体确实可能起源于细菌，但仍旧有一些问题是内共生起源学说所不能解释的。例如，原始真核细胞是如何形成的？为何共生体会将许多在代谢上具有重大作用的遗传信息转移到宿主细胞核中，而不是自己留存？再如，细菌基因组中不存在内含子，但线粒体和叶绿体基因组中存在内含子，那么，线粒体和叶绿体中的内含子又是从何而来？可见内共生起源学说仍有待进一步发展和完善。 2.非内共生起源学说 同内共生起源学说一样，非内共生起源学说的建立也经历了漫长的过程。较为完善的非内共生起源学说是由Uuzell 等人于1974年正式提出的。  非内共生起源学说认为，线粒体和叶绿体起源于原核细胞细胞膜的内陷与分化。Uzzell 等人推测这一过程是这样的：首先，原核细胞基因组进行复制，但细胞本身不分裂；接着，基因组附近的细胞膜内陷形成双层膜，将各基因组包裹其中，形成细胞核、线粒体和叶绿体的“前身”；之后在漫长的生物进化中，线粒体和叶绿体的“前身”逐步丟失一些基因，分别演化为专司细胞呼吸和光合作用的细胞器，即我们今天所看到的线粒体和叶绿体，而细胞核的“前身"因其基因组的高度发展，演化为细胞遗传和代谢的控制中心，即我们今天所看到的细胞核。 非内共生起源学说虽然能够解释原始真核细胞如何形成，线粒体和叶绿体中为何含有遗传物质，但也有不少无法解释的问题。例如，线粒体和叶绿体在基因组、蛋白质合成系统、生物膜等方面为何与细菌高度相似？又如，为何真核细胞其他细胞器不以这种方式起源？相比于内共生起源学说，非内共生起源学说的生物学证据十分有限，更多则是人们的推测。  3.结语 |
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