|
叶片是树木的光合器官，其生长发育状况及细胞结构与树木衰老有着密切的关系。叶片有着自身的生长发育规律，其衰老过程深刻地反映着树体衰老的进程，是树木衰老的“标志” 。叶片衰老是由多方面原因造成的，既有生物因子，如基因调控、树木衰老、病虫害等；也有非生物因子，如环境胁迫、营养缺乏、自然灾害等。 
图2：刺吸式害虫引起的叶片衰老 叶片衰老是与叶片生长发育相随相伴的过程，它与树木衰老是两个既有联系又相互独立的过程, 有其自身的规律和特征。正常的叶片衰老并不代表树木衰老， 但后者对叶片生长发育会产生深刻影响，是叶片生长异常和衰老的主要诱因。树木衰老期间, 叶片的外观和叶肉细胞结构都会发生一系列响应变化，可以作为诊断树木衰老的有效指标。
根据对模式植物拟南芥叶片衰老的研究，将叶片衰老过程划分为三个连续的阶段，即启动阶段、降解阶段和最终阶段。诱发叶片进入衰老启动阶段的信号可能是非生物因子，如环境中没有生物活性的化学或物理因子;也可能是生物因子，如有害生物。在衰老的降解阶段, 叶肉细胞质中会出现葡萄糖和果糖的积累，同时，细胞合成功能减弱, 细胞质中葡萄糖的积累会促进己糖激酶的表达，进而促进蛋白酶的表达, 最终导致叶绿体开始解体，进入衰老的最终阶段。随着叶片衰老最终阶段进展，叶片逐渐衰亡，这一阶段又可分为两个连续的过程，即程序衰亡和随机衰亡。程序衰亡过程中，叶肉细胞中的叶绿体不断解体,叶绿体中物质进入细胞质后促进多种酶的表达, 进而加速细胞器的分解，导致细胞膜丧失完整性。当所有的叶绿体完成解体时，标志着程序衰亡结束，开始进入随机衰亡过程, 叶肉细胞中会聚集大量叶绿体等细胞器分解产生的营养物质，由碳水化合物的 “供应者”转变为碳水化合物的“库”。
图4：高温干旱胁迫引起的叶片衰老 衰亡过程中, 叶片会表现出一些典型的变化特征， 包括内部变化和外部变化两方面。内部变化不但表现在叶肉细胞结构方面，还表现在代谢组特征方面，如叶绿素分解明显快于合成、蛋白质迅速丧失、RNA大量水解等。在外部形态上表现为黄化、变形等。与吸收根不同，叶片的形态特征变化很少与树种系统发育和进化相关。
|
