1. 红细胞的生物学 (1)细胞膜的形态结构 成熟的红细胞呈双面凹陷或单面凹陷,直径为7.5-8.3μm,厚度1.7μm,体积8.3μm3,表面积为145μm2,表面积与体积的比值较大,有利于细胞变形、气体交换和携带。 (2)红细胞的功能 红细胞主要功能是将肺吸进的O2运输到身体的其他组织,并带走呼出的CO2. 由于气体CO2难溶于水溶液,进入红细胞后就难以溶解到红细胞的细胞质中。这要依赖于红细胞中的碳酸酐酶,它可将CO2转变成水溶性的碳酸氢根阴离子。水溶性的碳酸氢根阴离子通过红细胞质膜中的带3蛋白。同Cl-进行交换排除红细胞,所以将带3蛋白称为阴离子交换蛋白。 2.红细胞质膜 (1)红细胞膜骨架 红细胞质膜的内侧,是由膜蛋白和纤维蛋白质组成的网架。它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。这种结构被称为红细胞膜骨架。 红细胞的外周蛋白主要位于红细胞膜的内表面,并编织成纤维状骨架结构,以维持红细胞的形态,并限制膜整合蛋白的移动。 (2)红细胞膜蛋白的组成 红细胞有3个主要的蛋白,血影蛋白、血型糖蛋白、带3蛋白,它们约占膜蛋白的60%以上。这3种蛋白在红细胞膜中排列方式各不相同。 血影蛋白,又称收缩蛋白,是红细胞膜骨架的主要成分。血影蛋白属于红细胞的膜下蛋白。这种蛋白是一种长的,可伸缩的纤维状蛋白,长约100nm,由2条相似亚基组成:α亚基和β亚基构成,两个亚基链呈现反向平行排列,扭曲成麻花状,形成异二聚体,两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体。 血型糖蛋白A,富含唾液酸。血型糖蛋白A是属于单次跨膜糖蛋白,由131个氨基酸组成,其亲水的氨基端露在膜的外侧,结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中。 带3蛋白:在红细胞膜中含量很高,约为红细胞膜的25%,由于带3蛋白具有阴离子的转运功能,所以带3蛋白又被称为“阴离子通道”。带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体,每条亚基含929个氨基酸;它是一种糖蛋白,在质膜中穿越12-14次,因此是多次跨膜蛋白。 肌动蛋白,又称带5蛋白,是细胞骨架的主要成分。肌动蛋白纤维链长约35nm,其中含13个肌动蛋白单体和一个长35nm的原肌球蛋白分子;肌动蛋白纤维上有多个与血影蛋白结合的位点,通过与血影蛋白游离端相连,参与膜骨架结构的形成。 锚定蛋白,又称2.1蛋白。锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白,每个红细胞约含10万个锚定蛋白,相对分子质量为215000。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连,另一方面与跨膜蛋白的带3蛋白的细胞质膜结构域部分相连,这样,锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞质膜上,也就将骨架固定到质膜上。 带4.1蛋白 是由两个亚基组成的球形蛋白,它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合,促使血影蛋白同肌动蛋白结合。 内收蛋白 是由两个亚基组成的二聚体。它的形态似不规则的盘状物,高5.4nm,直径12.4nm。内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合,并且通过Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性,从而影响红细胞。 (3)红细胞膜骨架的形成 第一步:血影蛋白与4.1蛋白、肌动蛋白相互作用:血影蛋白的α核β亚基形成二聚体,在红细胞膜内,血影蛋白以四聚体形式存在。血影蛋白的四聚体在4.1蛋白的帮助下同肌动蛋白寡聚体结合组成骨架的基本网络。 第二步:是在4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用:带4.1蛋白的N端30kDa区在生理状态下带正电荷,而血型糖蛋白带负电荷,所以带4.1蛋白能够以静电稳定性同血型糖蛋白结合。 第三步:是锚定蛋白、带3蛋白的相互作用:锚定蛋白N端90KDa区可与带3蛋白结合,而72KDa区可与血影蛋白结合,由于带3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白,所以锚定蛋白起媒介作用将骨架蛋白与质膜相连。 |
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