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作者：薄纯斌，南京农业大学硕士在读，主要研究资源调控微生物互作。 周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍香豆素在根际微生物组-根-茎双向通讯过程中的多方面作用，原文于2020年发表在《Trends in Plant Science》上。
植物通过向土壤环境分泌根系分泌物来塑造根际微生物群落。近年来，香豆素类化合物成为研究调控植物-根际微生物互作（对话）的一大热点。根际有益微生物会激发植物根系合成香豆素并分泌到根际中。香豆素对铁的亲和性促进植物对土壤中铁的吸收，还可以通过其选择抗性调控根际微生物群落，从而促进植物生长和健康。香豆素类似于独脚金内酯和黄酮类化合物，可能在根际微生物组-根-茎部的信号传导过程中起作用。这篇综述阐述了香豆素在根际微生物组-根-茎双向通讯过程中的多方面作用。多细胞真核生物进化出了专门的器官吸收养分，如动物的肠道和植物根系统。这些器官往往与特定微生物群落互作来促进养分的吸收。由于植物根际微生物群落和动物肠道微生物群落功能的相似性，因此，根系被称为“植物肠道”。 如图1A所示在动物和正常菌群生物学中，肠道微生物组-肠-脑代表肠道微生物在肠道和大脑中的中枢神经系统之间的双向生物化学通讯，影响从食物消化到心理健康的过程。大脑还可以通过调控肠道运动和分泌酸，粘液和碳酸氢盐来调节肠道微生物群。如图1B所示在植物微生物组生物学中，双向生物化学通讯也影响根际微生物组成，这反过来又会促进植物生长与免疫。根际有益微生物可以通过诱导植物分泌碳源、信号分子以及次级代谢物来帮助植物抵御各种胁迫。文中图1 肠道微生物组-肠-脑系统与根际微生物组-根-茎系统 根系分泌物可以帮助植物从土壤中获取必需的矿物营养物质、建立植物-微生物相互作用以及抑制根际病原菌。同时植物内部的营养状况会影响根系分泌物的合成从而影响植物-微生物互作。例如，磷胁迫条件下分泌的独脚金内酯，在氮胁迫下的黄酮类化合物，以及在铁胁迫下的香豆素。这些次生代谢产物除了具有调控植物吸收稀缺矿质养分的功能外，还可以通过信号传导和招募有益微生物调节植物与根际微生物互作。长期以来，香豆素因其在植物-病原体相互作用中具有抵御病原微生物而闻名，但是它对于植物营养胁迫和在根-根际微生物组通讯中的作用研究较少。由于香豆素在植物与其生物环境的相互作用中扮演着多方面的角色，因此接下来将重点讨论香豆素在根际微生物组-根-茎系统化学通讯过程中所起的作用。香豆素是低分子量的、有时具有荧光的次级代谢物，类似于黄酮类化合物，是通过苯丙烷途径合成的(图4)。苯丙素途径将莽草酸途径的产物苯丙氨酸转化为p-coumaroyl
CoA，在拟南芥中，香豆素从p-coumaroyl
CoA到feruloyl CoA的生产步骤与木质素的生产步骤相同(图4)。在植物中，香豆素以糖基化(糖苷)或去糖基化(苷元)形式存在。如图3所示，AtSUC2会运载一些糖基化的香豆素进入韧皮部，香豆素通过UDP 的糖基转移酶(UGTs)和β-葡萄糖苷酶(BGLU)实现糖基化，糖基化后，香豆素被运输到液泡，如大麦和烟草细胞中的东莨菪甙和秦皮素。香豆素也可以由ATP结合盒转运蛋白PDR8与PDR9生成，这可能利于它们的短距离运输。在胁迫条件下，液泡贮存的香豆素糖苷可以去糖基化形成具有生物活性的苷元形式，然后释放到根际，这个过程离不开β-葡萄糖苷酶(BGLU42)的参与。如图5所示，在缺铁时，拟南芥根际中BGLU42会将东莨菪素转化为东莨菪内酯，这是东莨菪内酯从根分泌到根际所必需的过程。在应激胁迫之前，液泡中的糖苷和细胞壁，质外体和内质网体中的BGLU42在反应空间上是分离的，但是在植物发生应激反应时，它们会接触并发生去糖基化。 
文中图3 香豆素、黄酮类化合物和独脚金内酯的运输、不同位置所发生的转化以及对微生物与植物互作所产生的影响，虚箭头表示可能的作用，实心箭头表示已确定的作用
文中图4 香豆素和黄酮类化合物的生物合成。拟南芥中香豆素的生物合成途径。红色的名字表示酶，虚线表示推测会发生的转换。红色部分是一般的苯丙氨酸通路 由于自然环境中铁的生物有效性往往很低，因此，植物进化出各种方式来吸收土壤中难以利用的铁。除了典型的缺铁反应基因外，苯丙烷途径和香豆素生物合成基因和分泌基因对缺铁环境高度敏感，并且受缺铁诱导的转录因子FIT 调节。当根际缺铁时，非禾本科植物根系增加东莨菪内酯、秦皮素、秦皮乙素和 sideretin的分泌。ATP结合盒转运蛋白家族 PDR8和 PDR9也可以调控香豆素的分泌。香豆素可以通过其高亲和力螯合作用结合Fe3+，因此他可以先将不溶的Fe3+通过溶解度常数变得可溶，然后提供给铁还原氧化酶2(FRO2)，促进植物吸收。根-微生物组界面生物膜的形成对植物-微生物的互作起着至关重要的作用。例如，秦皮乙素可以抑制青枯菌的生物膜形成，表明香豆素会影响植物-微生物互作过程中生物膜的形成。香豆素作为一种植保素，通过破坏植物与病原菌互作过程中生物膜的形成，以及清除植物多余的活性氧(ROS)两种形式来促进植物生长发育。由于香豆素具有的抗菌活性且在根际中大量存在，可以把它看成根际微生物的重要调节剂。在根际环境中偏好香豆素的都是对植物有益的菌，同时它也会抑制土传病原菌尖孢镰刀菌和大丽轮枝菌的生长。影响植物-微生物信号交流的另一个重要因素是趋化性，即微生物沿着特定化学物质的浓度梯度移动的过程。植物可以通过分泌化学信号物质激活微生物的趋化反应从而调控植物和微生物之间的交流，例如黄酮类化合物木犀草素吸引根瘤菌属。同时，东莨菪内酯可以阻止尖孢镰刀菌孢子的萌发，这表明除了选择根际微生物和干扰生物膜形成之外，香豆素还通过趋化作用调控微生物群落。ISR是一种植物防御机制，在诱导微生物在根的定殖过程中会引发转录组和代谢组变化。例如，芦丁(黄酮类化合物)会诱发植物对一系列病原菌的防御反应，并同时刺激枯草芽孢杆菌的生物膜形成和趋化性。如图5所示，ISR机制起始的关键调节因子是根特异性转录因子MYB72。在铁胁迫条件下，MYB72会调控根中香豆素的生物合成(F6’H1)和分泌(BGLU42)。同时ISR诱导的微生物也会通过MYB72的形式刺激香豆素的生物合成和分泌。该互作过程不仅有利于ISR诱导的有益菌建立生态位，还会提高根际环境中铁浓度并促进植物生长。在根-微生物互作期间发生的信号可以在根和茎交流中起作用。在植物根系与 ISR 诱导的根际微生物互作时，香豆素可以利用根际微生物诱导的转录变化来启动植物地上部防御信号。因为香豆素去糖基化酶 BGLU42在拟南芥中的过表达会诱导不同病原菌类型的ISR，当ISR 诱导的根际细菌通过MYB72定殖时，就会刺激BGLU42基因表达。由于BGLU42的主要靶标是东莨菪素，因此它会被BGLU42转化为其苷元东莨菪内酯，这种 BGLU42介导的去糖基化导致东莨菪内酯具有流动性，从而可以大量分泌到根际。同时推测出东莨菪素可以进入根维管系统，在那里它们作为移动信号，增强植物地上组织的防御(如图5所示)。 
文中图5 香豆素对根际微生物-根-芽系统中进行双向信号传导过程中发挥的作用，虚箭头表示可能存在的作用，而实线箭头表示已确定的作用 植物次生代谢物的功能是多种多样的，其中，独脚金内酯、黄酮类化合物和香豆素抑制病原体的生长，招募促进植物生长的微生物，改变土壤理化条件，并在根-微生物组界面的化学通讯中发挥着重要作用。本综述重点介绍了香豆素在植物-微生物互作中的作用，论述了它们在构建根际微生物群落，增加根际中铁的浓度，促进有益菌对铁的吸收以及诱导植物ISR中所起的重要作用。未来的研究工作应旨在阐明这些根际“神经递质”如何调控植物“大脑”，利用植物“肠道”来提升植物适应性。 论文信息 原名：Coumarin
Communication Along the Microbiome–Root–Shoot Axis 译名：根际微生物—根—芽系统间的新型通讯方式——香豆素 期刊：Trends in Plant Science DOI：10.1016/j.tplants.2020.09.008 发表时间：2020.09 通讯作者：Ioannis A. Stringlis 通讯作者单位：乌特勒支大学
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