【原】【LorMe周刊】混合营养型原生生物产生的粘液球影响海洋碳循环

LorMe青年 2022-09-01 发布于江苏

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作者：桂颖，南京农业大学土壤微生物与有机肥团队硕士在读，主要研究原生动物与微生物互作对植物健康生长的影响。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍混合营养型原生生物产生的粘液球对海洋碳循环的影响，原文于2022年发表在《Nature communications》上。

导读

混合营养型原生生物（单细胞真核生物）可以同时参与光养和吞噬-异养两个过程，并可对能量通量和海洋生物地球化学循环作出重大贡献，但它们所造成的影响在很大程度上未被量化。在此，作者描述了一种广泛存在的混合营养双鞭毛虫的复杂的捕食策略，比如Prorocentrum cf. balticum产生的富含碳的“粘液球”，这些“粘液球”可以吸引、捕获和固定微生物猎物从而促进其消化吸收。本文揭示了一种之前被忽视却在数量上表现突出的海洋碳通量机制。在双鞭毛虫进食后，装载多余猎物的粘液球会被丢弃并下沉，贡献大概0.17 ~1.24 mg·m^-2·d^-1颗粒有机碳（POC）或每年0.02~0.15 Gt C至生物泵，约占透光区碳总输出量的0.1 ~ 0.7%。这些发现证明了单一物种的混合营养原生生物的复杂觅食行为是如何不成比例地促进海洋中碳的垂直通量。

主要结果

P. cf. balticum是一种混合营养型原生生物

Prorocentrum cf. balticum（以下简称P. cf. balticum）可以利用金红棕色荧光叶绿体进行光合作用，当溶解的无机营养养分充足时，可进行无性生殖；但当营养有限时，可转为有性生殖，并对其他微生物的进行异养进食。虽然该物种有利用溶解的无机物和颗粒有机营养物质的能力，但它不能在纯异养条件下生存，这表明单靠吞噬-异养不足以维持这种双鞭毛虫的生存，光合作用是其生存的先决条件。这些结果表明，P. cf. balticum是一种专性光养以及兼性吞噬-异养生物，它依赖于从光合作用中获取碳，并通过消耗颗粒物补充营养。

图1. 不同光照、猎物条件共同培养下P. cf. balticum的生长

P. cf. balticum分泌的粘液可用于捕获海洋微生物

P. cf. balticum可构建一种粘液样猎物捕获装置，称之为“粘膜层”，它被用来吸引和固定从小型原核生物到大型真核生物的一系列微生物。在光合作用8h后可分泌粘液，旋转并形成一个复杂的三维球体，原核细胞和真核细胞可粘附于粘液球外层表面，并被固定。

每个P. cf. balticum平均每天构建一个粘膜层，并消耗一个固定的真核猎物细胞(如R. salina)，在捕食满足之后该粘膜层将被丢弃。这表明，产生粘膜层是该物种吞噬异位的先决条件，而一个真核猎物足以满足P. cf. balticum的捕食需要。事实上，考虑到粘液球具有负浮力，继续与满载的粘液球附着可能不利于光营养生物，因为它会在透光区下沉。这种复杂的觅食行为避免了持续积极捕猎的需要，还能捕获各种微生物，并利于后续的猎物选择。

图2. P. cf. balticum捕获的被固定在粘液球中的各种真核生物猎物

（绿色的圆圈表示P. cf. balticum，红色圆圈显示猎物种类）

粘液球化学引诱微生物猎物

研究从一个无菌培养的P. cf. balticum中采集了粘液球，提取和浓缩相关化学物质，然后测试潜在猎物细胞的趋化反应。真核细胞和原核细胞都能被粘膜层的化学提取物显著吸引，分别比对照高出2倍和3倍。这表明，这些粘液球与蜘蛛网不同，不是依赖于被动的拦截猎物，而是主动去吸引微生物猎物。其他基于粘液的猎物捕获装置，称为“粘液陷阱”，也是由一些混合营养型鞭毛虫物种产生的。虽然这些捕获装置也捕获了潜在的猎物，但它们都没有达到P. cf. balticum粘膜层的复杂程度，考虑到多种远缘鞭毛虫物种使用一系列基于粘液的机制来固定猎物，这表明这种觅食策略在全球海洋中普遍存在。

图3. 原核猎物和真核猎物对粘膜层衍生化学物质的趋化指数（lc）

猎物、营养物质和光照会影响粘液的产生

研究使用来自一个克隆菌株的 26 个单个细胞（n = 26）在资源充足或资源有限的条件下测试了粘液球的生产情况。在无菌培养条件下，P. cf. balticum进行光合作用生长；当提供传统的用于培养鞭毛虫的生长培养基，P为有机磷（β-甘油磷酸钠）时，粘液球的生产受抑制；但当P为无机磷（磷酸钠）时，生产恢复。将P. cf. balticum的无菌培养物与有机磷酸盐一起生长两周，耗尽内部 P 库存，并通过吞噬-异养作用进行消耗从而产生获取 P 的需求。在连续两天光照后（光照：黑暗=14h:10h），分别于 0、4 和 8 小时监测单个细胞的粘液球产量，在前 24 小时 P 充足或耗尽条件下，没有猎物的情况下不产生粘液球。

在 26 个独立重复试验中，46% 的细胞在 P 耗尽条件下，分别在原核和无菌真核猎物存在的情况下构建粘液球，当两种猎物都存在时，这一比例增加到69%；在P充足的条件下，42% 的P. cf. balticum在无菌真核猎物存在的情况下产生粘液球。

光照也会影响粘液球的产生，只有 23% 的细胞在前24h低光照的条件下形成粘液球，而当无菌真核猎物存在时，这一比例为46%。当光照水平最佳时，粘液球的形成在整个监测的第二天持续进行，但在第二天的低光照条件下不再形成额外的粘液球。

图4. 在光照后 0、4 和 8 小时不同资源条件下的累积粘液球产量

粘液球对海洋碳循环的重大贡献

每个P. cf. balticum产生的粘液球中可贡献碳的含量为 0.04-0.29 mg C·m⁻²·d ^-1，当细胞丰度达到峰值时，该值可高达 7.13 mg C·m^-2·d^-1。如果每个粘液球平均捕获约 50 个原核细胞和 10 个小球形真核细胞（直径为10 μm ），则在细胞丰度峰值时可贡献碳的含量达30.30 mg C·m^-2·d^-1 。将这些数值在全球海洋的60 m透光区进行缩放（不包括极地地区），可发现每个P. cf. balticum预计每日可增加碳贡献量5.57 × 10⁻⁵~ 4.02 × 10⁻⁴Gt C或每年增加碳贡献量 0.02 ~ 0.15 Gt C，占透光区碳总输出量 (20 Gt)的0.1~ 0.7%，作者的结果定义了 POC的生产和海洋碳循环的新机制。

结论

本文中，作者描述了一种具有灵活的养分获取和繁殖能力的海洋原生生物的代谢和生态特征，以及一种复杂的觅食策略能促进海洋碳通量，这种策略在当前的生物地球化学模型中尚未考虑。这一过程始于P. cf. balticum在光循环早期阶段的光合作用(A)，将固定碳转化为一种装置，通过渗出、旋转和塑造粘液形成粘液球来帮助捕获猎物(B)。完全形成的粘膜层吸引并捕获原核细胞和真核细胞(C)，并且P. cf. balticum通过捕食茎增生球（peduncular myzocytosis）摄食进行选择性消耗(D) 。一旦饱腹后，P. cf. balticum放弃了富集多余猎物细胞的粘膜层，这也有助于 POC 从表层海洋向下流动（E）。而后，无负担的P. cf. balticum细胞可以无性分裂，为下一个日周期循环做准备，或在长期的营养限制下，进行有性生殖（F）。作者发现混合营养型原生生物使用粘液球捕获猎物，揭示了海洋初级生产者以前被忽视的促进碳的垂直通量的机制，以及当考虑到全球丰富的 P. cf . balticum数量，这种行为的贡献将是巨大的，这凸显了在地球系统模型中进一步研究原生生物行为的迫切需要。