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微生物群落受到一系列竞争性和合作性相互作用的约束，越来越多的实验研究表明，物种组成的变化可以极大地改变那些留下来的物种的进化过程。但我们对支撑微生物相互作用进化的选择力和遗传变化仍然知之甚少。特别是，一个悬而未决的问题是，一个物种在与群落隔离的情况下的进化如何影响物种间的相互作用，特别是对于稳定共存的物种。 在生态系统内，共存是通过减少适合度差异的均衡机制，或减少生态位重叠的稳定机制来维持的，如特征置换或生态位分化。一个物种的生态位范围和种群规模的扩大，同时另一个物种从群落中消失，被称为生态释放。共存理论预测，如果两个物种竞争相同的资源，那么一个物种可能会促使另一个物种灭绝。因此，如果没有促进共存的稳定和均衡机制，经历了生态释放的物种在重新引入群落环境时，可能会加剧竞争。 为了解决物种损失如何影响进化时间尺度上的群落稳定性，研究建立了一个由两个物种组成的简单的、生态稳定的实验室群落，即真核生物酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和一个新分离的植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）菌株。研究人员对这两个物种分别进行单培养和共培养，共历经925代。研究人员将单种进化的分离体重新引入共生中，以研究隔离进化如何改变群落的稳定性，探索确定植物乳杆菌和酿酒酵母之间相互作用的机制。 研究发现，植物乳杆菌和酿酒酵母在共培养中生态稳定并占据不同的生态位。植物乳杆菌和酿酒酵母的初步表型分析，表明两个微生物物种具有很大的适应性和生态位差异，但在共培养中生态稳定。
图 1：植物乳杆菌和酿酒酵母在共培养中是稳定共存 为了研究每个物种在没有其他物种的情况下进化的结果，在单一培养和共培养处理条件下繁殖了植物乳杆菌和酿酒酵母的重复种群。单一培养处理包括在相同的生长条件下种植每个物种，但彼此分开。共培养处理涉及在同一容器中将两种物种一起繁殖。结果表明，共培养环境促进了两个物种的稳定共存。
图 2：植物乳杆菌的适应性受到与酿酒酵母共培养的限制 在单培养进化的植物乳杆菌种群中，仅在进化100代后，其承载能力迅速增加。相比之下，单培养和共培养的酿酒酵母之间的承载能力没有明显差异。总之，植物乳酸杆菌的进化受到共同培养中酿酒酵母的制约，而酿酒酵母的缺失导致植物乳酸杆菌种群的生态释放。 了确定适应的遗传原因，在进化925代后，研究人员对单培养和共培养处理的酿酒酵母和植物乳杆菌种群各测序10个。研究发现，共培养处理的酿酒酵母和植物乳杆菌的单培养处理群体比共培养处理群体有更强的平行进化特征。 在植物乳杆菌中，共培养群体中发现的12个基因在单一的单培养群体中没有发现，而在单培养群体中发现的6个基因在共培养群体中没有找到。这表明，单培养和共培养进化的植物乳杆菌有不同的遗传进化目标。 图3：单一培养和共同培养进化的植物乳杆菌与酿酒酵母中自然选择的遗传目标 为了测试单株进化菌株是否保留了与其他物种共存的能力，研究人员对祖先、单株和共株进化菌株的成对组合的共培养，并在50代内跟踪它们的种群密度。 结果发现，祖先和共同培养进化的植物乳杆菌种群能够在与酿酒酵母的共同培养中保持稳定的频率，无论与之配对的酿酒酵母菌株背景如何。相反，当与酿酒酵母配对时，单培养进化的植物乳杆菌会灭绝或频率下降。 这些结果表明，植物蛋白酶的生态释放，以及随后对单一栽培生长条件的适应，促使生态稳定性的进化丧失。
图4：在单一培养进化的植物乳酸杆菌中的进化损失 单一栽培进化的植物乳杆菌种群失去了生态稳定性，低相对适应度推动了共同培养和单一培养进化的植物乳杆菌的快速适应，共培养限制的快速适应保持了生态稳定性。 越来越多的经验支持生物因素——在这种情况下，酿酒酵母的存在——可以极大地塑造进化的表型结果。当植物乳杆菌与酿酒酵母分开进化时，共培养能力丧失。研究表明，成对的微生物群落可以通过限制单个物种的适应性轨迹来保持生态稳定性，即使有些微生物群落不适应最近的环境条件变化。相反，群落之外的长时间进化会导致适应，从而破坏群落结构和生态系统多样性，即使在具有积极相互作用的菌株中也是如此。这些结果对利用实验室进化使物种或群落预先适应环境变化以重新引入野外的策略具有影响，并强调了将微生物群落背景纳入微生物进化实验室研究的重要性。 论文作者：Jake N. Barber（一作）， Michael J. McDonald（通讯）【Monash University】，2022-1-22发表于The ISME Journal。EcoTrends编译。 -END- |
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