|
氮循环(Nitrogen Cycle)是描述自然界中氮单质和含氮化合物之间相互转换过程的生态系统的物质循环。氮在自然界中的循环转化过程。是生物圈内基本的物质循环之一。如大气中的氮经微生物等作用而进入土壤，为动植物所利用，最终又在微生物的参与下返回大气中，如此反覆循环，以至无穷。构成陆地生态系统氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。氮是植物生长的主要限制因素，对农业生产力、动物和人类营养以及可持续生态系统至关重要。光合作用植物通过将无机氮同化为生物分子（DNA、RNA、蛋白质、叶绿素和维生素）来驱动陆地氮循环，这些生物分子维持着植物和依赖它们的食物网。为了与土壤中喜欢有机氮或铵的微生物竞争，大多数植物都进化出了对波动的硝酸盐可用性作出反应的调控途径。感知可用硝酸盐的植物将在几分钟内协调转录组、新陈代谢、激素、全系统的芽和根生长以及生殖反应。硝酸盐是植物生长所必需的营养物质和信号分子。植物感知细胞内硝酸盐以调节其代谢和生长反应。西北农林科技大学刘坤祥教授课题组确定了植物中主要的硝酸盐传感器。研究发现，所有七种拟南芥NIN样蛋白（NLP）转录因子的突变都破坏了植物的初级硝酸盐反应和发育程序。对NIN-NLP7嵌合体和硝酸盐结合的分析表明，NLP7通过其氨基末端对硝酸盐感知进行去表达。一种基因编码的荧光分裂生物传感器mCitrine-NLP7能够可视化植物体内的单细胞硝酸盐动态。NLP7的硝酸盐传感器域类似于细菌硝酸盐传感器NreA。配体结合囊中保守残基的替换削弱了硝酸盐触发的NLP7控制转录、转运、代谢、发育和生物量的能力。作者认为NLP7代表了陆地植物中的硝酸盐传感器。相关研究工作以“NIN-like protein 7 transcription factor is a plant nitrate sensor”为题发表在国际顶级期刊《Science》上。祝贺西北农林科技大学！图1. 组合NLP转录因子对初级硝酸盐应答和发育程序至关重要在此，作者确定转录因子NINlike蛋白7（NLP7）为主要硝酸盐传感器。研究发现NLP7作为一种细胞内硝酸盐传感器，与质膜细胞外硝酸盐转运体传感器（受体）NRT1.1（也称为CHL1或NPF6.3）不同。NIN样蛋白6和7（NLP6/7）与控制根瘤形成和固氮的调节因子NODULE INCEPTION（NIN）同源，是硝酸盐信号传导的主转录因子，在陆地植物和主要作物中广泛保存。拟南芥中有九个NLP，具有N端硝酸盐反应区、对于硝酸盐反应顺式元素（NRE）的RWP-RK DNA结合域和c端PB1蛋白-蛋白质相互作用域。NLP1至NLP9（NLP1-9）的N-末端硝酸盐响应区包含进化上保守的调节性磷酸化位点，对硝酸盐诱导的核保留和转录激活至关重要。推测的GAF（cGMP特异性磷酸二酯酶、腺苷酸环化酶和FhlA）样结构域和其他保守基序的功能尚不清楚。硝酸盐激活第三组钙传感器蛋白激酶（CPK），后者在S205磷酸化NLP7，将NLP7保留在细胞核中，在细胞核中它激活形成器官生物量和结构的初级硝酸盐反应。NLP2的硝酸盐依赖性反式激活活性需要保守的S202残基。尽管NLP7和组成活性CPK10ac在无硝酸盐叶细胞中同时表达，硝酸盐仍然需要激活主报告基因，这表明硝酸盐传感器的作用缺失。在此，作者证明NLP7是一种细胞内硝酸盐传感器。硝酸盐结合域似乎在进化上是古老的，在植物NLP和细菌硝酸盐传感器NreA中是保守的。硝酸盐通过在其他NLP和NLP7同源基因中进化保守的残基直接与NLP7结合，触发构象变化，并将NLP7作为转录激活物去抑制。图3. 硝酸盐直接与NLP7结合  图4. 基因编码的生物传感器检测转基因苗和根中的细胞内硝酸盐硝酸盐是植物营养和生殖发育关键的代谢和发育过程中光合作用的基本营养素。然而，氮肥生产能耗高，造成污染；此外，在农业上过度使用它来提高作物产量，已导致全世界环境灾难性的富营养化。全球和区域研究表明，地球上的氮可用性下降。改进后的植物群落可用于可持续农业和生态系统保护。研究确定NLP2,4,5,6,7,8,9为转录因子，启动硝酸盐介导的转录组重编程的信号传导，并协调运输、代谢、激素、信号传导、转录和根茎发育程序。通过遗传、基因组、细胞、成像、生化和结构分析，作者发现NLP7具有转录激活物和细胞内硝酸盐传感器的双重调节模式。硝酸盐结合触发NLP7的构象变化和转录去表达，同时与CPK依赖的NLP7（S205）磷酸化协同作用，以实现核保留。这些要求和研究发现，NLP7在细菌硝酸盐传感器NreA蛋白以及其他拟南芥NLP和轮藻中陆地植物和淡水绿藻的NLP7同源序列中都得到了保存和发现。作者推测，不同植物物种中的NLP7同源基因和其他NLP（而非NIN）也作为传感器转录因子，启动初级硝酸盐反应，调节营养调节网络中一系列生理功能的重叠和独特靶基因。NRT1.1（CHL1/NPF6.3）作为细胞外硝酸盐受体和转运体的功能是由硝酸盐或硝酸盐引起的− 中等的基因编码的荧光硝酸盐生物传感器sCiNiS的开发使得能够对整个幼苗中的单细胞硝酸盐信号进行敏感和特异的监测，现在可以支持实时实时成像，并阐明植物如何在组织或细胞类型之间动态转运硝酸盐。在这项研究中，作者揭示了光合作用植物感知无机氮的调节机制，无机氮随后激活植物信号网络和生长反应。这项见解可能为提高作物氮素利用效率、减少化肥和能源投入、缓解温室气体排放引起的气候变化提供了途径，以支持更可持续的农业发展。文献链接：https://www./doi/10.1126/science.add1104
|
