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野生食用真菌，包括蘑菇和松露，是一类营养健康的天然食物资源。野生菌的食用史开始于18700年前的石器时代。目前来自100多个国家的数据表明，野生食用真菌数量超过2100种。随着对更广阔和更多文化地域的研究，这个数字还在不断增长。然而，只有大约30种野生食用真菌被大规模商业化栽培。野生食用真菌在自然生态系统的结构和功能方面也发挥着关键的生态作用，为塑造地球上的所有生命做出了重大贡献。无论是作为食物、药物还是两者兼而有之，它们在全球数百个民族的生存、文化和经济中发挥着重要作用。在过去的15年中，野生食用真菌的国际贸易呈现显着增加趋势，目前估计每年约有数十亿美元的产值。2017年，无论是新鲜产品还是加工产品，野生食用真菌全球贸易量都超过了123万吨。由于它们的生态、社会文化和经济的重要性，国际野生食用真菌贸易在疫情恢复期也发挥着重要的作用。这一时期的主要挑战将是保持自然生态系统，同时改善人类福祉。这一挑战的关键要素包括确保粮食安全、促进农村发展、创造可持续的就业机会、缓解饥饿，并减缓数千年来产生的传统知识的流失。本研究所探究的对野生食用真菌的可持续利用的方法将有助于这些目标的实现方式。 2021年11月，Studies in Fungi 在线发表了中国科学院昆明植物研究所等单位合作完成的题为Global perspectives on the ecological, cultural and socioeconomic relevance of wild edible fungi 的研究论文。 人类食用野生菌已有数千年历史。最早的证据可以追溯到大约18700年前的旧石器时代晚期。它们在地球上的自然生态系统结构和功能方面发挥了至关重要的作用。作为腐生菌、菌根共生体或病原菌，野生食用真菌为塑造地球上的所有生命做出了巨大的贡献。自石炭纪以来，腐生型蘑菇（以担子菌纲的真菌为主）通过消化抗分解的木质纤维素材料，在生态系统营养循环中发挥着重要的作用。外生菌根蘑菇作为森林生态系统中的一种通讯网络，通过养分、水和信号分子交换在植物之间建立起联系。寄生型蘑菇能够调节生态系统中的植物群落结构。前期研究已表明蘑菇孢子（包括野生食用真菌的孢子）的产量每年约5000万吨，可以刺激降雨的发生。Meta分析野生食用真菌的多样性表明，大约一半的全球真菌多样性仅集中在八个科：蘑菇科、鹅膏菌科、牛肝菌科、鸡油菌科、丝膜菌科、钉菇科、红菇科和口蘑科（图1）。其中六个科是典型的外生菌根物种，显示了这个生态群体的巨大优势性。相比之下，中国和墨西哥这两个野生食用真菌的主要生物文化资源库，仅五个真菌科（蘑菇科、牛肝菌科、钉菇科、红菇科和口蘑科）的食用真菌就占据了全球所有野生食用真菌物种的近一半（图2A、B）。从以人类为中心的角度来看，野生食用真菌及其众多用途是全球众多古代文化中传统生计系统的重要组成部分。事实证明，野生食用真菌不仅是一个营养丰富的食物来源，也能增强免疫系统并含有抗癌、抗高血压、抗氧化、抗生素和抗病毒特等生物活性的化合物。因此，野生食用真菌的消费不仅是贫困地区的一种生计和经济活动，同时也是一种对疾病的自然治疗方法。野生食用真菌每年的国际贸易量约为12亿吨，仅在过去的二十年就增加了3倍。据估算，交易额已超过50亿美元。然而，目前野生食用真菌的开发利用面临着巨大的挑战，包括较高的森林砍伐率、生物多样性的丧失、迅速的文化侵蚀、不公平贸易和气候变化。 幸运的是，通过实施可持续发展策略，例如采用公平贸易做法、成功的重新造林、应用创新，包括真菌旅游、可持续收获技术和广泛种植蘑菇，野生食用真菌可能会有一个充满希望的未来。此外，由于大多数食用蘑菇很快就会腐烂，因此有效的解决方法是将技术转让给生产者或采集者，以扩大野生食用真菌保质期，同时通过增加价值来提高收入。这些方法包括干燥、罐装、腌渍、蘑菇汤粉或烘焙产品的生产等。成功商业化这些增值产品需要质量控制，其中应包括与其营养数据、包装日期和到期日相关的数据。以上战略与《联合国2030年议程》中17个可持续发展目标中的11个契合，引起了国际社会的广泛关注。因此，我们对野生食用真菌的全球生态、社会文化和经济意义进行了回顾，并分析了在后疫情时期的挑战和前景。 野生食用真菌的结构和功能多样性（图3）在地球生命发展中扮演着重要的作用。真菌是异养生物，这意味着它们无法自己生产食物。出于这个原因，它们已经进化发展出三种营养机制。首先是腐生型物种，它们以死亡植物、动物或其他生物的有机物质为食。这些真菌的全球生态功能对于自然和人造生态系统中的养分循环特别重要。Li等（2021）在所报道的2180种全球野生食用真菌清单中92.29%（2012种）是担子菌纲，其余7.71%（168种）是子囊菌（图4a）。在3亿年前的石炭纪时期，地球上的生命整体处于不稳定状态，主要是因为当时没有能够降解由纤维素和木质素组成的植物碎屑的生物存在，这威胁着地球上的许多生态系统。一种突变的发生，使担子菌属真菌的早期谱系能够产生过氧化酶，进而能够降解木质纤维素化合物和植物残骸。得益于这一生态过程，全球生态系统功能才能够继续发展。与此同时，担子菌的祖先经历了巨大的结构和功能多样化，目前担子菌仍然是自然界中出色的木质素分解者，展示了“进化足迹”——古生物遗传适应的结果中存在的一种现代特征。   此外，最近的发现揭示了野生真菌孢子在通过诱导降雨维持当地小气候方面的巨大功能重要性。真菌孢子通过诱导降雨来维持当地的微气候。这包括野生食用真菌，例如Lactariushygrophoroides、Russulaaeruginea、R.pulchra、R.variata 和Suillusbrevipes 。 据推测，空气中真菌孢子的年产量约为5000万吨。已经证明，由于它们的传播机制，在甘露醇和其他吸湿性糖的分泌刺激下，这些孢子构成气溶胶，有可能作为大水滴的凝结核，帮助形成云层，随后产生雨。 野生食用真菌的众多用途构成了几千年来发展起来的自给生计系统，野生食用真菌最为消费品的第一个证据可以追溯到18700年前的旧石器时代上部。对西班牙北部所谓的 '红夫人 '的牙菌斑的分析显示，存在各种植物残骸和真菌孢子，这些真菌孢子与欧洲已知的野生食用真菌物种Boleusedulis有关（Power等人，2015)。在世界其他地方，也有关于食用野生食用真菌的证据：i）罗马历史学家普林尼在他写于公元77年至79年的《自然史》（Naturalis Historia）中记录了食用与橡树有关的野生食用菌，这是关于罗马帝国古代知识的最重要的百科全书式文件之一。在第十六册第十一章，题为 '森林树木的自然历史'，他提到 '......这就是知更鸟除了橡子之外的多种产品；不仅如此，还有蘑菇，质量有好有坏，是最近发现的刺激食欲的东西；最后这些真菌都是在它的根部生长的。柞树的是最值得推崇的，而罗布麻、柏树和松树的是有害的......'（Bostock & Riley 1855）。此外，在公元960年至1127年的中国宋朝时期，吴三桂发现，通过砍伐自然生长着Lentinula edodes（香菇）的森林原木的树皮并大力敲击，可以增加这种蘑菇的自然产量。由于这一成功的发现，他被认为是香菇种植之父。甚至更早的文献也记录了它在古代中国的使用，它被称为 'ko-ko '或 'hoang-mo'（Wasser 2005）。最后，在《佛罗伦萨法典》中可以找到美洲消费野生食用真菌的第一个已知古文献证据。这本古书是由修士Bernardino de Sahagún于1540年至1577年间，在墨西哥用西班牙语和纳瓦特尔语撰写的。根据阿兹特克人的传统文化习俗，该书在第七章中有一整节内容，题为 '第二段。蘑菇'（Parrapho Segundo: de las setas）一节，专门介绍了在中美洲消费的野生食用真菌，包括那些具有仪式用途的野生食用真菌（图5）。这项工作揭示了在征服者到来之前，当地人代代相传的丰富的野生食用真菌知识，包括WEF的通用名称、烹饪方法以及一些物种的形态和生态特征（Sahagún 2019）。在一些仍然存在的古代文化中，存留着用于描述野生食用真菌的令人难以置信的语言多样性，这是野生食用真菌知识在五大洲广泛传播的证据；例如，在墨西哥，有5500多个本地名称用于指定不同种类的野生食用真菌（Pérez-Moreno等人，2020b）。 Boa（2004）记录了85个国家超过2,100种可食用的蘑菇和松露。最近，Li等人（2021年）确定了99个国家的2,189个可食用物种，其中2,006个可以安全食用，183个物种需要在食用前进行预处理以确保安全或者会引起部分人的过敏反应。中国和墨西哥是世界上两个最重要的生物文化中心，几千年来积累的传统知识至今仍在延续。中国有1,020种WEF（Wu等人，2019年）和56个民族（其中55个是少数民族，汉族占多数）；墨西哥有超过450种WEF，其中300种是商业化的，有68个民族（Pérez-Moreno等人，2020b, d）。这些民族群体的研究不足，但最近的调查显示，他们的特点是有很深的嗜菌性。例如，在墨西哥，今天只有大约500名Tlahuica-Pjiekakjoo人活着，他们都在60岁以上。然而，这个种族群体的成员能够区分160多种野生食用真菌（Pérez-Moreno等人，2020b）。除此之外，还有一些重要的群体，如米斯特克人（墨西哥第三大本土群体，仅次于纳瓦特尔和玛雅群体）（Hernández-Santiago等人，2016年）或希南特人（López-García等人，2020年），他们的文化最近才通过民族学的视角被研究。同时，在欧洲有87个不同的原住民群体，其中33个构成了至少一个国家的种族多数人口，而其余54个构成了少数民族（Pan & Pfeil 2002）。然而，与墨西哥相比，大多数欧洲国家消费的野生食用真菌物种数量相对较少，例如，在欧洲24个国家中，商业化的野生食用真菌物种数量低至268个（Peintner等人，2014）。然而，西欧地区，如波兰的Mazovia地区，有72种野生食用真菌被消费。如上所述，中国是最大的野生食用真菌多样性中心，有1,020种（Wu等人，2019年）和55个少数民族。例如，最近Zhang等人（2021年）从云南省35个县的市场收集和分析了3,585个野生食用真菌样品，并确定了159个野生食用真菌物种。这是一个有代表性的例子，说明目前在中国一些地区消费的WEF具有很大的多样性，那么这些地区应该被视为全球热点地区。最近，在由中国西南地区彝族等民族主导的地方市场上，新的野生食用真菌物种的商业化机会也得到了关注（例如，Wu等人，2016年，Wang等人，2020年）。  此外，嗜菌现象在世界其他国家很常见。在欧洲，有嗜菌传统的国家包括芬兰、法国、意大利、西班牙、瑞典和乌克兰，以及非洲的喀麦隆、坦桑尼亚、津巴布韦和摩洛哥、中国、日本、俄罗斯和亚洲、墨西哥和危地马拉的蒙古，然后是兴趣日渐浓厚的美国和加拿大，最后是新西兰和澳大利亚。尽管两个之截然相反的概念——恐食菌和喜食菌有助于概括关于野生食用真菌的观点，但我们应该对过度利用这种二元结构持谨慎态度，而且人们对蘑菇的总体态度可能会随着时间的推移而发生细微变化。 总的来说，野生食用真菌的消费和贸易有三种模式：i)自我食用；ii)国内市场的商业化；iii)国际商业化市场。这些模式中的每一种都有着挑战、弱点和潜在的益处。自我食用是世界各地广泛存在的最基本和最古老的野生食用真菌消费形式。这类消费一直是中美洲、亚洲和非洲低收入群体生存和文化的重要组成部分，并继续成为许多文化中数百万人生存的重要组成部分。在这些地区，每年当地村民在雨季期间采集数百种野生食用真菌物种，这些真菌物种构成了众多民族饮食中的基本元素。每年的雨季，这些地区的居民都会采集和消费数百种食用真菌，它们构成了许多民族饮食的基本元素。在营养方面，各种研究已经记录表明， 野生食用真菌是蛋白质、维生素和矿物质的重要来源，而且脂肪、碳水化合物、胆固醇和甘油三酯含量低（Hall等人，2003）。此外，据记载，野生食用真菌也是具有药用价值的生物活性化合物的重要来源，包括具有抗癌、抗糖尿病、抗高血压、抗氧化、抗菌、抗病毒以及免疫系统增强剂的化合物（Pérez-Moreno & Martínez-Reyes 2014）。例如，在中国和墨西哥消费的食用物种中，分别有30%和15%的物种具有药用价值。此外，像豹皮香菇（Neolentinus lepideus）这样的物种，是出现在墨西哥的蘑菇季节的首个野生食用真菌，对萨波特克族群具有重要的生物文化意义，由于其较高的文化和烹饪价值而未被商业化。在过去的几十年来，北美洲和欧洲的发达国家组织了越来越多地真菌学实地考察和在当地森林中的尝试以收集物种并食用它们。根据它们的形态解剖学很容易识别的物种特征或比较丰富的通常被收集和消耗，例如鸡油菌、牛肝菌、羊肚菌、硫黄菌。目前，世界上也有越来越多的真菌博览会旨在推动野生食用菌的发展，包括销售新鲜的或加工过的蘑菇、教育公众如何区分可食用和有毒物种、生物文化重估、专家会议、蘑菇鉴定研讨会、蘑菇手工艺品的商业化、以及销售当地人创造的艺术产品。
与野生食用真菌相关的传统知识和烹饪传统构成了原住民世界观的重要组成部分，也是世界文化遗产的重要组成部分（图6）。此外，野生食用真菌的采集和消费过程能加强族群的社会关系。这个过程从收集过程开始，因为它需要不同世代的成员在一起度过很长时间。当拥有更多知识的社区成员将他们宝贵的专业知识用他们的母语传授给年轻一代时，这个过程仍在继续。这就是传统知识及其伴随的词汇在世界各地的文化中被维持了几千年的方式，甚至现在在低收入群体中也在继续。在收集阶段结束后，有些文化仍将收集到的多余的野生食用真菌作为礼物送给社区的朋友或家庭成员，或作为交换其他食物或商品的工具，进一步加强文化联系。最后，在准备食物的过程中，有一种文化身份的重新确认，因为使用当地原料的菜肴有很大的多样性，构成了世界上每个消费野生食用真菌的不同地区的生态-胃肠道特征的一部分。事实上，当地美食惊人的多样性被认为是人类生物文化遗产的一部分，因此，不仅应该保护，而且还应该作为通过食物来源多样化来维持粮食安全的战略来推广。Pérez-Moreno等人（2021）最近详细回顾了这些观点及其与粮食安全、生物文化保护和森林可持续性的全球关系。 野生食用真菌本身就是对全球粮食安全极为重要的遗传资源。有大量具有栽培潜力的物种，其中许多可以为粮食自给自足、创造当地就业机会和减轻贫困做出贡献。事实上，真菌全球产业化栽培的30余种食用菌种质资源曾经是野生蘑菇。这个数字与已在世界范围内记录的2,000多个野生食用真菌形成鲜明对比。然而，只有其中小部分（低于1.5%）已被产业化栽培，因此构成了一个未开发的基因库。野生食用真菌不仅构成了健康食品的来源，其中富含必需的氨基酸、纤维、维生素和矿物质，胆固醇和卡路里含量低，而且最近它们作为功能性食品的重要性及其作为健康增强剂和免疫诱导剂的潜力系统在广泛使用。因此，健康加工食品的消费量的不断增加和消费者对蘑菇健康益处认识的提高是推动蘑菇栽培产量增加的重要因素。例如，自1978年以来，世界栽培食用菌的产量增加了30倍（从110亿公斤，2013年达到340亿公斤）。与此同时，世界人口仅增加了约同期增长1.7倍（从42亿增加到71亿），所以人均蘑菇消费量显著增加了，尤其是1997年以来，每年人均消费1公斤，2013年为4.7公斤。尽管如此，全球对包括食用菌在内的健康和营养食品的需求继续增加，因此目前迫切需要促进已知野生食用真菌遗传库的建立。 野生食用真菌的经济重要性存在于多个层面。最基本的层次是采集者直接参与的当地社区的商业化，下一个层次是在开展区域市场销售野生食用真菌由1到2条经济链组成，然后在全国发售由最多3到5个经纪人组成的连锁市场。要考虑的一个关键因素是，在发展中国家，采蘑菇者往往属于边缘化的人员。因此，鉴于非洲、中美洲部分地区和东亚地区蘑菇采集者的薄弱社会经济地位，蘑菇是收获季节家庭收入的重要来源。世界各地关于野生食用真菌在国内市场商业化的数据很少。例如，在墨西哥一些地区的记载中，高达100%的雨季的家庭收入来自蘑菇收获。在北美西部，收获野生食用真菌是重要的收入来源，主要来自嗜菌文化的移民群体；而在中国，传统上通过收集和出售野生食用真菌群体的社会地位发生了根本变化，例如松茸。 野生食用真菌每年在国际上的交易额达数十亿美元（表格1）。一些物种的价格过高，使一些野生食用真菌成为世界上最昂贵的食物之一。其中的一些例子如下：i) 2019年的一个欧洲白松露子实体（Tubermagnatum），重1.005公斤，以145,000美元的价格在意大利阿尔巴举行的“第89届国际阿尔巴白松露博览会”上拍卖售出；ii) 松茸（Tricholomamatsutake）每公斤价值高达2,000美元；iii) 佩里戈尔从2019年11月开始至2020年7月，黑松露（Tubermelanosporum)的价格从每公斤2811美元到3565美元不等（松露农场2020）；iv) 每年世界鸡油菌产量(Cantharelluscibarius)范围从150000到200000吨，估计价值为16.7亿美元。除了这些例子之外，还有许多野生食用真菌因其极高的生产水平，具有重要的国际商业价值，例如，牛肝菌(Boletusedulis)、凯撒蘑菇(Amanitasect.Caesarea)、羊肚菌(Morchellaspp.)、美味乳菇(Lactariussect.deliciousus)和珊瑚菌(Ramariaspp.)。例如，一家芬兰公司在一年内收获了1100吨野生食用真菌，主要是牛肝菌，收入740万美元。 近几十年来，野生食用真菌的国际贸易急剧增加。根据联合数据，野生食用真菌贸易量在过去15年中增长了三倍多（图7）。一些国家的收入（国内生产总值）变化和消费习惯的改变（包括对健康食品和饮食的日益增长的期望多样化），推动了这一业务增长的主要变量是发达国家之间贸易的动态变化关系。在2002年到2017年期间，美洲野生食用真菌贸易增长最大的国家是加拿大、墨西哥和秘鲁；在欧洲，是比利时、保加利亚、拉脱维亚、马其顿和罗马尼亚；在非洲，是刚果；在亚洲，是亚美尼亚、阿塞拜疆、不丹、印度、吉尔吉斯斯坦和巴基斯坦；在大洋洲，是新西兰。除了这些数字之外，还应该考虑到许多国家的国内贸易，例如澳大利亚、中国、法国、意大利、日本、墨西哥、新西兰和西班牙尚未全面估计，每年可能达到数百万美元（图8）。 随着尖端技术的应用，目前，食用菌的种植构成了一个价值数十亿美元的产业。例如，在日本诹访，专门种植金针菇的工业园区，年产量超过300000吨。值得注意的是，由于大多数流程是自动化的，工厂只有200名工人。此外，通过大规模接种对森林植物有益的外生菌根真菌菌剂，可食用外生菌根蘑菇可能是未来农村社区的重要收入来源，这对于确保造林技术取得成功也至关重要。  
当今人类面临的主要挑战之一是如何平衡自然保护和人类生计。自然保护的优先事项包括维持森林群落和自然生态系统的稳定性，以减缓气候变化，减缓和逆转气候变化加快灭绝的速度，以达到保护生物多样性的目标，并为在将来新流行病发生（人畜共患病）的可能性做好准备。同时，保护人类生计应包括为贫困人口公平分配财政收益，促进农村发展、粮食多样化、粮食可持续性和创造就业机会，以及减少环境污染和饥饿。《2030年联合国议程》设定的17项可持续发展目标全面概述了人类面临的具体挑战。为了推进这些目标的战略发展，野生食用真菌构成了一个具有全球价值的遗传、生物文化和经济资源。为了实现这17个目标，需要开展以下行动：i）在工业规模上实现腐生型物种栽培的多样化；ii）改进栽培外生菌根物种的技术；iii）开发基于可食用外生菌根真菌的生物接种技术，提高造林工作的成功率；iv）推广可持续采伐技术，以避免野生食用真菌的过度采伐；v）创新型应用，如旅游业，特别是在农村社区；vi）向儿童和青年传播有关真菌学资源的生态、社会文化和经济知识；vii）拯救和重新评估当地的真菌病学实践；viii）发展真菌美食知识的传播；ix）促进为当地社区公平分配产生的利润。实现这些目标需要促进四个部门之间的战略联盟：a）农村和城市社区；b）决策者和政策制定者；c）科学家团体；d）当地合作社、小企业或大公司的企业家。重要的是要考虑到野生食用真菌的具体情况，鉴于巨大的文化、社会、经济、全球范围内存在的环境和地理差异，大量的创造力将需要设计和实施特定背景的策略以适应特定的环境或个别地区的需要，同时朝着共同的目标努力。另一个需要考虑的因素是，在短期和中期，世界将经历由COVID-19造成的所谓“大禁锢”的复杂金融和社会文化后果，这已经被视为历史上最大的经济衰退。因此，迫切需要立即采取行动，在地方、区域、国家和全球各级实施多种战略，以抵消这些负面影响。促进全球野生食用真菌的可持续发展为生活在赤贫中的弱势群体以及城市和农村人口提供了一条潜在的前进道路。野生食用真菌的可持续利用潜力巨大；与此同时，为了发展新的创新，还必须克服许多挑战。我们应对这些挑战的程度将对我们的未来产生重大影响。
我们与真菌的共存可以追溯到近20000年前。事实上，野生食用真菌已经在地球上所有生命形式的进化过程中都留下了不可磨灭的印记。在已知2200种野生食用真菌中，大多数与植物根系统建立外生菌根共生，占其总数的54%，其余46%为腐殖质（43%）或寄生（3%）。值得关注的是，只有一小部分（约4.5%）野生食用真菌是通过商业或工业规模栽培的。这些事实表明，为粮食安全目的制定保护野生食用真菌遗传资源的战略极为重要。数百个野生食用真菌种类历来是重要的生物文化资源，对中低收入国家贫困农村社区的生计战略至关重要。在更大的范围内，野生食用真菌的全球贸易价值高达数十亿美元；根据联合国的数据，仅2017年就有超过12亿吨的野生食用菌商业化产品。此外，这一贸易的数量在过去15年中增长了3倍多。因此，野生食用真菌是一种重要的自然资源，如果可持续地加以利用，将有助于在即将到来的大流行后时代实现粮食安全、创造就业机会和减轻饥饿。  https://www./article/doi/10.5943/sif/6/1/31 About Studies in Fungi Studies in Fungi是一本开放获取的期刊，致力于传播真菌学所有领域研究的最新进展，专注于发表本领域原创研究文章和综述。主题范围包括但不限于真菌分类学和系统发育、真菌驯化、真菌生态学、真菌进化学、真菌遗传学、真菌基因组学、动物或植物真菌病理学等。期刊主编由中国科学院昆明植物研究所Peter Mortimer教授担任。
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