 期刊：Science 链接：https://www./doi/10.1126/science.abn6350 - 植物微生物组再野化假说 - 在过去的十年中，研究表明生活在真核生物体上及其内部的微生物群是宿主健康的驱动因素。对植物来说，微生物群可以通过增强植物体免疫力、促进营养物质的获取和宿主植物对环境胁迫的耐受性来极大地扩大植物基因组能力(1)。此外，植物微生物群被认为是在气候变化条件下提高粮食生产可持续性的一个杠杆。由于从全球利益出发的对具有极大功能潜力但尚未开发的微生物群的利用的兴起， 微生物组再野化假说认为微生物群可以通过恢复关键（祖先）的微生物群多样性，比如驯化和工业化过程失去的多样性的关键成员，包括饮食、植物和动物育种的变化中失去的，和（过渡）使用抗生素、杀虫剂和肥料失去的（微生物类群）来提高动植物健康（2-4）。 - 再野化方法可行性 - 该假说的一个核心问题是，作物原始的微生物组（祖先微生物组）是否可以用来“再野化”当前作物的微生物组。类似于逆转人类肠道微生物群的工业化相关变化(5)，植物微生物组再野化建立在一个前提之上，即野生作物祖先拥有的微生物属在现代作物的微生物组中没有被发现（或被强烈耗尽）。然而，到目前为止，尚不清楚大多数植物物种的微生物属和功能（哪些）是否在植物被驯化的过程中丢失，以及再野化究竟在多大程度上可以提高现代作物的健康和可持续性。在动物系统中，再野化的有效性也存在着激烈的争论(3)，作物再野化方法也需要类似的讨论。 ① 植物驯化与微生物组的组装 植物驯化是人类历史上最重要的成就之一，它帮助推动了人类从游牧到定居的生活方式的转变。通过循序渐进的过程，作物获得了一套新的性状，包括更大的种子、确定的生长周期、光周期的敏感性和减少的苦味物质水平。虽然这导致了更持续的食物供应，但驯化导致了植物遗传多样性的降低，因为只有期望的等位基因被传播，而在目标基因之外的基因组区域确遭受了选择性选择性扫荡(6)。这种所谓的“驯化综合症”降低了农作物抵御病虫害的能力。 驯化还伴随着大量的栖息地扩张和管理实践，越来越依赖外部投入（农药、肥料、淡水）以获得更高的产量，并保护驯化作物免受非生物和生物胁迫。植物从其原生栖息地向物理化多样性的农业土壤的过渡也导致了微生物组组成的巨大变化(7)。例如，豆类植物的驯化加上长期氮肥施用，与更少互利性根瘤菌的进化有关（在豆科植物根中形成根瘤的固氮土壤细菌），而且豆科植物品种对向植物提供氮的根瘤菌和不提供氮的根瘤菌的分辨能力较差(4, 8)。植物与根部真菌之间的互利共生关系被打破（菌根共生关系）也被证实，即驯化的作物对真菌共生体的定殖率较低，生长反应下降，特别是在肥沃的土壤中。农作物基因构成的改变至少可以部分解释这种微生物共生体组合的改变。 ② 再野化路线图 从理论上讲，再野化可以通过遵循一个简单的路线图来实现，从原产地的野生祖先中识别有益的微生物群，通过实验量化它们对现代作物多代的有益影响，并解开微生物定殖的植物遗传基础（见图）。然而，驯化和工业化是否以一致和趋同的方式影响了不同作物株系的微生物组装配，目前还不清楚。这一点很重要，因为如果组装过程有可预测性，再野化方法可能会更成功。  图1: 微生物组辅助作物研究的路线图。再野化包括恢复农业土壤或种植材料中的关键祖先微生物，和/或繁殖具有支持祖先微生物群定殖的特定性状的现代作物。通过比较野生和驯化的植物，有益的祖先微生物组可以被表征，使再野化成为可能。基本流程（步骤）：在本土（原生境）和农业土壤中种植野生和驯化的作物用于鉴定祖先微生物群并储存在当地的生物库中→转移祖先微生物到农业土壤中并通过继代种植和暴露在不同的压力（胁迫）条件下的种植来鉴定有益的植物表型效应→鉴定参与招募和功能化有益祖先微生物的植物基因位点→鉴定那些招募或激活有益祖先微生物的分子。 微生物组的组装包括三种类型的相互作用——宿主到微生物，微生物到宿主以及微生物到微生物，每一种类型都有自己的进化特征（10）。研究最多的是宿主对其微生物组的有益相互作用的选择。这意味着宿主可以调节物理和化学条件来控制不断进化的微生物群落（10）。例如，植物积极地释放分泌物，如糖、氨基酸、挥发性的和次生代谢物，吸引并选择性地富集特定的微生物类群(1)。这些调节子对微生物组组装施加选择压力，这种压力可以持续多代植物，导致对宿主表型的不同影响（11）。尽管宿主对微生物的招募作用中只有相对较少的分泌物（如独脚金内酯、黄酮、香豆素、苯并恶嗪和有机酸），但仍可能有大量未知信号被野生作物祖先用来控制其微生物组的组成和活性。 然而，宿主和其微生物群并不是一个具有共同利益的单一进化单位（10）。相反，微生物进化的策略目的是最大限度地提高定殖成功率，这是在强大的选择压力的驱动下，在寄主植物上或内部进行竞争和持续存在，即使是耗费宿主植物（12）。作为回应，植物已经进化出了一种机制来监测和控制微生物成员的成功繁殖的机制。因为植物驯化是一个人工选择的过程，而不能最大限度地提高微生物对宿主的积极效应，这些宿主控制机制可能已经减弱。事实上，对小麦、玉米和大豆的研究表明，在驯化后，微生物对宿主的正效应降低了(4)。如果控制微生物的选择减少，再野化策略可能变得更具挑战性，因为宿主植物将难以建立互惠的相互作用。 区分作物和它们的野生祖先之间的微生物群落差异——以及调节这些差异的机制在理论上是简单的，但在实践中是困难的。诸如高通量植物表型和基因型、下一代测序技术和先进的代谢组学等工具可以为了解驯化综合征的遗传和化学基础提供见解。然而，迄今为止，很少有植物性状被归因于单个基因或途径。在微生物组方面，识别参与宿主选择的特定基因同样具有挑战性。大规模的比较（ meta）基因组学分析已经开始揭示涉及微生物适应植物环境的基因（13）。这些方法可以通过鉴定作物物种间有益相互作用的关键基因，有助于微生物组的再野化。 为了阐明涉及微生物组组装的植物特异性机制，通过杂交作物品种与其野生祖先来创建分离群体是迄今为止最全面的方法之一。重组自交系已经在识别控制各种农艺相关性状的遗传位点方面发挥了作用，如抗病原性和耐旱性，现在也被用于作为植物表型特征（14）。通过全基因组关联定位、数量性状分析和精细定位，可以鉴定出与微生物组组装相关的驯化位点。然而，候选植物和微生物组基因的验证仍然具有挑战性，因为它需要结合环境对基因表达的影响。 为了了解并最终实施未来作物生产中的微生物组再野生化，需要对作物起源中心的原生土壤进行生物地理学分析。这可以与野生近缘植物、地方品种（驯化的、当地适应的植物品种）和在本地和农业土壤中生长的改良作物品种的微生物组分析相结合。这些数据将有助于解释植物在驯化过程中微生物组组成的变化，并解开植物-土壤反馈在驱动这些变化中的重要性。考虑到植物基因型对微生物组组成的影响可能相对较小，作物暴露于一系列不同的胁迫下，有助于放大特定祖先微生物群的差异补充。来自野生作物祖先的起源中心的微生物组系（即生物样本库）的保存和基因组特征也应被优先考虑。 此外，微生物组移植应整合到实验中，以确定关键的有益祖先微生物群。类似于粪便微生物群移植，改变人类微生物组的失调组成，将复杂的微生物群落从野生作物亲缘的根或茎组织转移到驯化同类的种子或种植材料上，最初可用于识别特定的微生物组相关植物表型。如果野生微生物组移植对作物品种的有益影响得到证实，通过稀释到灭绝或设计合成微生物群落来减少微生物组复杂性的方法可能有助于确定与特定植物表型相关的关键微生物属。 通过对作物本土（原生）微生物品种的人工选择，也可以提高现代作物品种的性能。在这种实验进化方法中，微生物组作为一个整体通过实验传代传播到下一代宿主，而宿主基因保持不变（15）。通过对不同选择机制下进化的群落进行比较分类和功能分析，可以通过人工选择的微生物组功能来识别。将植物暴露于特定的胁迫下，如干旱或营养缺乏条件，可以加快寻找祖先有益菌群的特定亚群。这可以随后在野生近亲缘植物中鉴定特定的植物根系分泌物（或其它控制机制），它们负责招募这些菌群。然后，现有的已被驯化的作物品种也可以选择这些特定的控制机制，并作为与祖先作物共存的宿主投入使用。 另一种方法是从野生作物祖先中识别相应的位点，并将这些位点重新引入驯化作物，这在概念上类似于驯化过程中丢失的抗病基因的转移。然而，考虑到参与微生物组组装的宿主性状可能是复杂、多因素的，这可能不能按照预测的方式工作，这种方法的成功与否值得怀疑。与其将复杂的性状从野生祖先转移到驯化作物，人们可以考虑重新驯化——即驯化基因被引入野生作物的近缘类群中，而不是反之(6)。 - 研究展望 - 野生化方法可以为利用祖先微生物群的好处提供一条新的途径，并且不排除使用驯化作物品种或农业管理做法，如肥料。将受控制条件下的田间生物学实验与还原主义方法相结合，将有助于确定微生物可为作物提供的各种服务的遗传和化学基础。在实现切实结果所需的步骤中，对其起源中心的微生物组进行严格的分析和构建生物样本库，以及设计宿主植物和有益的祖先微生物群的共存组合可能是最具挑战性的。随着再野化研究在野外和实验室之间进行，其在新一代“微生物组辅助”作物育种计划中的价值和整合有待于不同农业生态中的关键评估。 - 作者简介 - |
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