【原】【LorMe周刊】土壤、淡水和海洋生态系统的原生生物分类和功能多样性

作者：桂颖，南京农业大学硕士在读，主要研究原生动物与微生物互作对植物健康生长的影响。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍土壤、淡水和海洋生态系统的原生生物分类和功能多样性，原文于2021年发表在《Environment International》上。

导读

原生生物在真核生物多样性中占主导地位，并在所有生态系统中发挥关键作用，特别是通过催化碳和养分循环。然而到目前为止，有关原生生物在地球不同主要生态系统中（如土壤、淡水和海洋）的分类与功能上的差异分析还较为缺乏。

本研究基于对土壤、淡水和海洋环境的DNA进行18S rRNA高通量测序，对原生生物的多样性进行了比较。相比于海洋原生生物群落，土壤和淡水原生生物群落更相似，陆地和海洋生境之间的操作分类单元(OTUs)几乎没有重叠，且土壤原生生物相比水生原生生物显现出更高的 γ 多样性。群落分类组成的差异导致了生态系统功能多样性的变化，主要表现在消费型、光能营养型以及寄生型原生生物的相对丰度不同。作者展示了地球上主要生态系统中原生生物多样性的生物地理模式，为未来更具有针对性的研究奠定了基础，这些研究将有助于进一步理解原生生物在生物圈中的多重角色。

主要结果

本研究比较了三个生态系统中整个原生生物群落和55个优势类群的α、β和γ多样性，并对不同系统中的DNA进行18S rRNA高通量测序，并做出如下假设：i）不同生态系统中，土壤的原生生物γ多样性最高；并且对比海洋生态系统，土壤和淡水中原生生物的β多样性较高；ii）对比其它生态系统，海洋中原生生物群落的分类组成最为不同。就功能组成来说，土壤中消费型原生生物占主导地位，并且这部分原生生物大多都鲜为人知，而水生环境中光氧型原生生物占主导。

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群落丰富度:α和γ多样性

为验证假设一的内容，作者通过BES法对不同生态系统中原生生物的γ多样性进行预测。结果表明：土壤原生生物γ多样性(16′337 OTUs ± 892 SE)高于其余两个水生生态系统(淡水:11′490 OTUs ± 756 SE，海洋:12′540 OTUs ± 689 SE)，有着最多的分类组成(26.3 ± 0.1)。尽管OTU的丰富度没有达到饱和，但SAC趋势明显地区分了三个生态系统的γ多样性。

淡水系统中的原生生物的α多样性最低(3.68 ± 0.18 SE)，而土壤和海水系统的原生生物α多样性差异显著，且土壤中原生生物的α多样性显著高于海洋系统。结果表明，55个主要的目标类群中，20.67 ± 0.28个类群在土壤系统中有显著较高的α多样性。

作者根据OTU和在PR²真核核糖体数据库中与之最佳匹配的序列的同源性百分比来比较三个生态系统的水平。结果表明，土壤中的OTUs与已知序列的同源相似性百分比显著低于淡水系统中的OTUs，海洋生态系统中的OTUs与数据库的同源性百分比最高。

图1 从海洋(深蓝色)、淡水(青色)和土壤(橙色)样本中提取的原生生物群落计算出的物种积累曲线。物种积累曲线上方的水平平线和虚线分别表示每个生态系统相关的OTUs的预测数量和标准误差。

图2 生态系统Shannon多样性指数（上方的数字表示分布差异显著，“1”表示最高分布，“3”表示最低分布。）

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生物异质性与β多样性

β多样性在淡水原生生物样品中最高，土壤中稍低，二者之间有显著性差异，海洋浮游生物中β多样性最低。与海洋中相对缓冲的条件相比，淡水和土壤系统的这种较高的生物异质性反映了它们各自的非生物异质性条件。

图3 每个生态系统内的Bray-Curtis距离（上方的数字表示分布差异显著，“1”表示最高分布，“3”表示最低分布。）

事实上，土壤和淡水样本的pH值差异很大，这对原生生物以及微生物群落如多样性与养分等具有一定的影响。相比之下，由于海水对pH的缓冲能力，离子浓度只在有限的程度上变化，以及海洋通过全球海洋环流高度连接，原生生物可能在海水中具有高度扩散性。与土壤和淡水样本相比，NMDS分析中海洋样本所覆盖的分布空间更小，也证实了海洋群落组成之间的同质性。

本文同时也说明了盐度屏障可作为原生生物多样性驱动因素的重要性。土壤和淡水群落之间的差异小于它们与海洋群落之间的差异，土壤和淡水系统中共有的OTU数量远远高于与海洋系统共有的，在所有生态系统中都存在的OTUs包括小型异养鞭毛虫，即动质体（kinetoplastid Neobodonid），以及Raphid-Pennate diatoms，其中菱形藻属（Nitzschia）和拟菱形藻属（Pseudonitzschia），均被证实对盐度有较高的耐受性。

图4 海洋(深蓝色圆圈)、淡水(青色三角形)和土壤(橙色正方形)OTU原生生物群落排序图。

03

三个生态系统中原生生物分类和功能的多样性

消费型原生生物在土壤系统中占主导地位。陆地系统的根际原生生物以丝足虫(Cercozoa)为主，而海洋根际原生生物多为放射虫类（Radiolaria）。总的来说，纤毛虫(Ciliates)分别是淡水和土壤生态系统中最丰富和第二丰富的消费型原生生物群体；异鞭毛类（Stramenopiles）是第三个最具代表性的主要消费型原生生物群体。该研究证实了它们在土壤中的普遍存在，因为它们在这些系统中表现出更高的α和γ多样性。

图5 三个生态系统(海水:深蓝色，淡水:青色，土壤:橙色)中主要原生生物类群的系统发育树示意图及其相对丰度。

光合营养生物是第二丰富的功能类群，在淡水系统中占主导地位。有趣的是，它们在海洋浮游生物中的相对丰度与土壤系统中差异不显著。尽管与植物相比，土壤光合营养型原生生物的现存生物量可以忽略不计，但它们的转化很可能要快得多，并通过特定的捕食而加速。大多数光合营养型鞭毛虫在海洋系统中极其丰富，金藻纲（Chrysophyceae）在淡水系统中占主导地位，泛植物（Archaeplastida）在土壤中广泛存在。淡水中的主要光合营养型类群也交替作为消费者(即混合营养体)。在土壤中，这些类群的代表较少，存在的类群也往往失去了光合作用的能力。因此，在淡水系统中，严格意义上的消费者的数量似乎低于其他系统，但这一功能可能在一定程度上由混合营养光合营养型生物承担。

图6 从海洋生态系统(深蓝色)、淡水(青色)和土壤(橙色)中指定异养生物、光养生物、寄生虫或未知功能群的OTUs中读取相对丰度。箱线图顶部的数字表示一个官能团内分布差异显著，“1”代表最高分布，“2”代表最低分布。

在海洋和土壤系统中，寄生型原生生物约占所有序列的15 - 20%，但在淡水系统中仅占5%左右。在淡水系统中，壶菌门（Chytridiomycota）真菌类群很可能填补了真核寄生型原生生物的生态位；在土壤中，寄生型原生生物是由顶复动物亚门（Apicomplexa）所主导。在水生系统(淡水和海水)中，寄生型原生生物主要影响其他微生物，这些微生物会迅速被溶解，从而可能加快营养物质转化速度。在三个生态系统之间观察到的虽有所差异，但显示出一个显著的功能同质性。

考虑到即使在光合营养型原生生物比例较高的淡水中，许多着色生物实际上也是混合营养的。光合营养生物的比例较低，它们的现存生物量可能受到剧烈的捕食作用而增加了对养分周转的限制，所以寄生型原生生物的作用也可能有助于营养周转。

图7 从海洋、淡水和土壤样本中提取的寄生原生生物类群的OTUs和序列相对丰度（未达到相对丰度1%的类群被加入更大的类群）。

结论

土壤中蕴藏了地球上最丰富的原生生物群落，但所有的生态系统中对大量原生生物物种未进行描述，在土壤中尤其如此。这就需要对不太被看好的生态系统类型进行更多的探索，以发现新的多样性，然后扩展现有的研究和注释数据库。

该研究对原生生物功能多样性的估计只是部分实现。一方面，研究通过分析比较所有生态系统中消费型原生生物的相对丰度和多样性强调了吞噬作用的重要性。另一方面，海洋和土壤样品中光合作用生物的数量差异不显著。考虑到海洋光合营养型原生生物对全球养分周转的重要性，这些结果表明土壤光合营养型原生生物对全球碳循环的贡献可能比以前认为的更大。

论文信息

原名：Protist taxonomic and functional diversity in soil, freshwater and marine ecosystems

译名：土壤、淡水和海洋生态系统的原生生物分类和功能多样性

期刊：Environment International

DOI：10.1016/j.envint.2020.106262

发表时间：2021.01

通讯作者：Stefan Geisen & Enrique Lara

通讯作者单位：University of Neuchâtel