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文章来源 Garcia-Porta, J., Sol, D., Pennell, M. et al. Niche expansion and adaptive divergence in the global radiation of crows and ravens. Nat Commun 13, 2086 (2022). https:///10.1038/s41467-022-29707-5 背景介绍
研究对象 鸦属（Corvus），从沙漠到北极均有分布，至少分化出46个物种。与之相比，鸦科（Corvidae）的其他属分布区有限，物种数也少。
研究框架 （1）先构建整个鸦总科（Corvoidea）的系统发育树，定年，验证鸦属是否是快速辐射演化类群； （2）确定该属的物种形成速度明显快于背景进化枝之后，验证鸦属新物种的快速积累，是否伴随着表型多样化和生态多样化的爆发； （3）预期的多样性爆发之前，是否具备了有利于扩散和适应新生态位的能力，具体关注体型、喙的大小和形状、相对脑容量等性状。 主要研究结果 系统发育构建 使用8个核基因（c-mos, Fib-5, GAPDH, Myo2, ODC, RAG-1, RAG-2 and TGFb2）、4个线粒体基因（COI, cytb, ND2 and ND3）构建了鸦总科高支持率的系统发育树（附图）；使用BEAST v2.4.8，基于多个校准点进行分化时间估计，得到MCC树（maximum clade credibility tree），推断鸦科大约从18-22个百万年前开始分化，大约在10个百万年前，开始迅速分化形成鸦属。 物种多样化动态 基于MCC树，使用BAMM和MEDUSA来验证鸦属是否表现出与其他属不同的多样化动态。据BAMM估计，如图2a所示，在鸦属分支或上一级分支节点，均检测到物种分化速率的迅速增加；
鸦科的物种形成速率随时间呈下降趋势，大约在10个百万年时，出现了一个二次物种形成高峰。使用MEDUSA拟合物种分化模型（生灭模型、Yule模型），结果也显示鸦属的分化速率至少是同科平均值的两倍。
BAMM和MEDUSA的结果都一致确定了树中鸦属的物种多样化速率明显高于其他同科近缘属。但尚且不能确定，主要是由于物种形成速率加快还是灭绝速率减慢，导致了这种明显变化。作者补充了不依赖于物种形成和灭绝速率参数假设的PSR分析（pulled speciation rates），进一步确定了，鸦科物种形成相对速率在时间尺度上存在着异质性，且变化趋势与上述提到的二次物种形成高峰结果相互吻合（图2b）。 因而，鸦属相比其背景进化枝而言，多样化过程存在显著差异，并且单位时间内能够积累更多的物种。 表型多样化动态 如果乌鸦中的物种多样化的爆发属于适应性的过程，可以推测这种爆发会伴随着表型多样化、以及生态多样化。 鸟类与运动、生态适应相关的性状，比如体型（body size）、喙形，均与生态差异有关，包括资源分配和气候生态位的变化等；而hand-wing index（100*DK/Lw，HWI）通常用来衡量鸟类扩散能力。
本篇文章统计的性状有：上肢肱骨、尺骨的长度，下肢股骨、胫跗骨和跗跖骨的长度，以及上喙中点的长度、宽度和高度（LIN数据集），相对脑容量大小；另外也通过几何形态学记录了喙形变化（GM数据集）。从其他历史研究中收集了HWI的数据。 使用R包mvMORPH，对LIN和GM数据集进行系统发育主成分分析（pPCA）。
采用BM模型进行优化，前三个主成分LIN1-LIN3共同解释了数据集94%的变异。 其中，如图3a所示，在LIN1、LIN2中，鸦属表现出最大程度的形态变异；无论是体型还是喙的高度，都要两倍高于第二大变异属（即 Cyanocorax）中观察到的差异。鸦属中观察到的表型异质性的增加，可能反映了生态多样化的增加。
表型空间更大是否意味着表型进化速率更快？？ 作者使用了三种不同的方法来验证（BAMM、MOTMOT、BROWNIE），如下图或图2c-2d所示。 对于体型性状，在鸦属分支节点/与姐妹属的分支节点/父节点均检测到分化速率的增加；表明体型性状的快速演化，应当是在鸦属分化初期或稍早于这个时间开始的，且鸦属的进化速率显著高于其他近缘属。同样，在喙高度、相对翅长性状上，也均在鸦属分支基部或内部，检测到了类似的模式。
GM数据集记录了喙形性状，使用EB模型进行拟合优化。结果如图3c-3d所示，凸多边形所占范围即鸦属的喙形变异范围。从前三个主成分中可见，鸦属特有的喙形变异要么很接近其他近缘属，要么一些样本远远超于其近缘属。BAMM和MOTMOT分析也表明，喙形的多样化速率在鸦属中迅速增加，与上述LIN数据集中喙性状分析结果保持一致。
在系统发育背景下，进行MANOVA分析，结果发现喙的大小和喙形协变的。以非异速的喙形残差（GMres）来重新计算pPCA和分化速率，最终结果和上述GM数据集保持一致。 基于以上，作者认为，虽然鸦属在喙形演变上，和喙的大小、也有可能和体型等性状相互耦合，即存在进化发育上的相互限制，但是证据也表明，喙形在辐射演化中，也能够作为独立适应性性状受到选择。 //从历史动态来看 表型多样化的时间动态图如下，虚线表示BM模型下的表型异质性随时间的变化（DTT）趋势，垂直虚线表示鸦属多样化的开始。 从两张DTT图来看，前半时间，大部分的表型差异是呈下降趋势的，但是约10个百万年前的时候（鸦属起源），这种趋势被打断，演变模式明显不同于BM模型下模拟的趋势。
将BAMM计算的LIN1，LIN2，GM1，GM2，GM3分化速率作为参数，加入到DTT模拟中。如下，左图是单一速率下的模拟，右图是BAMM异质性速率下的模拟，虚线表示中位数。BAMM数据集模拟的结果趋势和上述观测到的趋势大致一致，另外，如果将鸦属从系统发育关系中去除时，重新绘制DTT图，则不会观察到趋势的强烈波动。
因而，从历史动态可知，鸦科中观察到的表型变异的增加，应当归因于鸦属表型进化的加速。 地理扩张与气候多样化动态 从地理分布区域来看，鸦属分布非常广泛，其他属能到达的地方，鸦属也几乎都能够定居；并且还将这个科的分布区扩张到了大洋洲、非洲北部和南部、马达加斯加和阿拉伯半岛等地区。与之相比，鸦科的第二广泛分布属—鹊属（Pica），也仅仅只占了前者1/3的分布区。 鸦科的地理扩张是否伴随着气候生态位的平行扩张？？ 基于eBird数据库中提取鸦科地理坐标数据，从WorldClim中提取对应的气候因子数据进行主成分分析，第一主成分主要被温度因子占据，第二主成分主要是降水因子。对前两个主成分可视化，如图5c所示，大多数样本聚集在右下区域，意味着大多数的属只占据一小部分的气候生态位，而鸦属气候生态位则更加广泛，并且还偏向向更温暖的地方扩张（CLM1更负，左上）。
同样，在图2中，也显示了鸦属的温度和降水因子的进化速率通常较高；气候生态位的DTT图显示，气候差异水平的增加主要是在近10个百万年发生的；而当从系统发育中去除鸦属时，这种气候异质性水平仍然变化不大，这是因为鹊属和蓝鹊属中也能够观察到大量气候生态位的进化。另外，鸦属在鸦科中同域分布的种类更多，这可能表明，鸦属可能比其近缘属，具有更高水平的种间竞争。 全球辐射的表型驱动因素 以往一般认为，适应辐射常常表现为一次“早期爆发”，提升了多样性，随着生态空间逐渐减小，表型进化速率也逐渐减缓。2010年，Luke J. Harmon 提出EB（early burst）模型，来检验适应辐射下表型进化和谱系分化之间的关系。 鸦属的表型多样化是否符合这种EB模式，即在该属的早期多样化爆发期间保持相对较高的值？ 从前面的结果可知，鸦属有别于近缘属的两大特征：体型更大、相对更长的翅。 大量的行为学实验也表明，乌鸦在认知能力方面也非常出色，这增加了对新环境的容忍度，得以发现新的生态机遇。相对脑容量大小是评价鸟类认知能力的基本指标，其与行为灵活性、学习能力、记忆力、神经元数量具有正相关的关系。phylogenetic ANOVA分析表明，相比其近缘属，乌鸦和渡鸦们具有更大的相对脑容量。同样，BAMM、MOTMOT、BROWNIE也检测到了该性状在鸦科中显著的进化速率变化。 对上述三种性状，即相对脑容量、体型、HWI，进行祖先状态重建，其中以股骨长度来代表体型大小（已验证其可适用性）。结果如下图6所示，当鸦属开始起源时，相对脑容量、体型、HWI均存在大幅增加，并且在该属辐射演化过程中始终保持相对较高的值。
主要结论 约10个百万年前，乌鸦和渡鸦们经历了大规模的地理扩张，占据了相当广泛的气候生态位；在地理和生态位扩张的同时，鸦属经历了物种多样化的加速，伴随着大量表型空间的快速扩张；这些表型具有很好的扩散和适应性潜力，比如相对脑容量大小，为鸦属认知和行为创新提供了基础，行为灵活性降低了选择的强度，使得鸦属祖先得以在不同的栖息地中定居。因而，鸦属的全球辐射可以理解为是扩散和认知能力协同作用的过程，促进其在次优环境中生存，并最终扩张其生态位。 未标明引用来源的图均出自文章附录，更多可阅读：
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