细菌的芽孢

芽孢：某些细菌在一定条件下，在细胞内形成的一个圆形或者椭圆形、厚壁、折光性强、含水量低的抗逆性休眠结构，也称内生孢子。芽孢对热、刺激性化学物质和幅射都具有极强的抵抗力。对细菌的生存意义重大。使其能够忍受不利的生长条件。例如∶极端温度，干燥或营养消耗等等。

抗性极强︰肉毒梭菌的芽孢在100℃沸水中要经过5-9.5小时才能被杀死，而121℃时，大约需要10分钟才能杀死。

休眠体∶每一个营养细胞仅形成一个芽孢，而每一个芽孢萌发后仅能生成一个新的营养细胞。可以把芽孢看作是细菌生命周期中的休眠阶段。即营养细胞到芽孢，芽孢再到营养细胞。可以看出，芽孢并没有繁殖功能，只是一个休眠体。能否形成芽孢是细菌总的特征。能产生芽孢的细菌，在分类上主要分布于革兰氏阳性菌的芽孢杆菌属和梭菌属，除此之外，芽孢八叠球菌属、芽孢弧菌属等也有分布。由于芽孢很容易散布在空气，水或动物肠道中，容易传播，所以能产生芽孢的细菌，在自然界的分布是很广泛的。例如我们刚刚提到的芽孢杆菌和梭菌，它们在土壤中就十分常见。一些形成芽孢的细菌是人类和其他动物的严重病原体。芽孢阶段，是它们在宿主体外或胞外存活的有效方式，例如肉毒素中毒，破伤风，以及一些食源性细菌性感染都是由产芽孢的细菌引起的。

了解了芽孢的上述基本特征，大家一定对它的抗逆性印象十分深刻，那为什么芽孢有这么强的抗逆性呢？这和它的成分和结构息息相关。芽孢的结构非常致密，含水量很低。

细菌细胞在活跃生长时不会形成芽孢，仅当营养细胞处于不利环境条件时，例如我们常见的芽孢杆菌，在简单营养物匮乏时，包括碳源、氮源等营养物质，那细胞会停止生长，芽孢开始形成，在芽孢形成过程中，营养细胞被转化为休眠的抗性强、有折光性的结构，这是一个非常复杂的过程，涉及到两百多个基因的表达和调控发生改变，单从形态上看，芽孢的形成分为七个阶段，如图：

整个这个过程比较缓慢，伴随着一系列化学成分和生理功能的变化，例如，芽孢杆菌的芽孢形成，就需要大约八个小时的时间。芽孢形成以后，可以保持休眠数年甚至上亿年，一旦条件合适，可以迅速转变回营养细胞，我们称之为芽孢的萌发。芽孢的萌发分为三个阶段，如图 

当升高环境温度，但低于芽孢致死温度时，对芽孢加热处理几分钟，就会发生活化，芽孢的活化是一个可逆的过程，如果在这个时候提供一些营养素，例如某些特定的氨基酸以后，活化的芽孢便化发芽，发芽通常是一个很快的过程，仅需几分钟的时间，在此阶段，芽孢的光折射性丧失，对热和化学物质的抗性丧失，最后阶段是生长，涉及到由于水的吸收，以及RNA、蛋白质和DNA的合成而引起的明显肿胀。营养细胞从破裂的芽孢中出现并开始生长，保持营养生长直到环境信号再次触发孢子的形成。

迄今为止，芽孢的形成和萌发仅在少数物种中作了较为细致的研究。现在已经有近20个属的细菌中发现了有形成芽孢的现象。