 导读：我们只会保护其珍视的，只会珍视其所知道的、所经历的。当前，生物多样性正处于危机之中。特别是当前的气候危机（如气候变暖等），更是给生物多样性危机蒙上了一层阴影。生物多样性降低，甚至物种灭绝，会导致生态系统越来越贫瘠，或者其他很多我们难以捕捉到的损失。也许，正是由于“biodiversity”一词难以捉摸的性质，公众对其真正含义关注度缺失，是造成当前生物多样性保护难以开展的重要原因。因此，2021年10月，Current Biology发表了生物多样性专辑，包括27篇各种类型的文章，重点关注了物种多样性的起源、与生态系统功能的联系及其威胁。其中一篇关于蚂蚁在塑造生物多样性的引文（primer），是我们此次学习的重点。
引文：在地球两极之间，蚂蚁对其他生物的影响是其他大多数动物分支无法比拟的。通过与动物、植物、真菌和细菌的相互作用，蚂蚁培养或屈服于从新陈代谢的互惠关系到社会性寄生的剥削关系。这些关系的多样性意味着蚂蚁是许多栖息地的基石类群（keystone taxa），直接或间接地支持其他物种。然而，除了这些相互作用之外，还有一个不那么明显但可以说是同样十分重要的影响：通过它们的集体生态压力，蚂蚁对栖息在陆地环境中，我们所观察到的物种施加着生存偏差（survivorship bias）。如果大陆上的生命通过了这种蚂蚁驱动的选择性过滤，我们就有必要了解这类昆虫是如何塑造生态群落，然后融入其中的。 蚂蚁霸权：如果我们能在145个百万年前，漫步于白垩纪晚期的热带森林会怎样?周围围绕着南洋杉属植物，头顶盘旋着翼龙；远处传来一只蜥脚类动物践踏着地面的声音。这是一个非常陌生的景观，但对昆虫学家来说，最奇怪的是：蚂蚁不见了。这些在当代景观中无处不在的昆虫，还没有完全从像蜂一样的祖先中分化出来。对于这个古老生态系统中的其他生物来说，它们的消失所带来的后果与巨型爬行动物的出现同样重要。据估计，在今天的热带森林中，蚂蚁占整个动物生物量的四分之一；即使在温带，它们也以相似的方式渗透在其中。简而言之，蚂蚁是生态系统工程师，以无数种方式塑造着群落结构。蚂蚁以捕食或竞争的方式负面地影响着其他生物类群；为它们放牧共栖的动物类群创造自由的空间（没有天敌）；充当社会性寄生类群的宿主；通过落叶、分解和生物扰动（通过影响植物和土壤特性）控制能量流动;影响种子传播和授粉（正反两方面）；同时也是一些其他动物类群重要的食物来源。
图1 蚂蚁崛起。（A）从白垩纪到近代，蚂蚁在化石沉积物中所占的比例；（B）现代蚂蚁主导的陆地生态系统中的生存偏差。类似于敌人对军用飞机造成的破坏区域，它们仍然能够飞回家，我们只能观察到通过蚂蚁选择的物种，并适应有限的可用生态位。居住在飞机上没有弹孔的其他生态位上的物种属于反抗类群，从未进入近期而灭绝 蚂蚁化石的确凿证据首次出现在白垩纪晚期：在缅甸琥珀中发现了99个百万年前罕见的干群蚂蚁。然而，仅仅在过去的40-50个百万年间，化石沉积物中的蚂蚁丰度和多样性才急剧增加。从进化的角度来看，这意味着它们当前在生态群落中的霸主地位是一个新现象（图1A）。当前，已知的蚂蚁种类超过1.4万种，它们在新生代的崛起代表着地球历史上生物圈最重大的变化之一。它将现代生态系统分为两部分：一个由蚂蚁主导的中心区域，其在这里觅食，包括土壤表层、落叶层、植物表面的大部分，延伸到森林冠层；另一个外围区域则与蚂蚁隔离（图1B）。这两个领域的无脊椎动物的表型和生活史都是由蚂蚁塑造的：前者通过进化出能够共存的特征，后者通过回避蚂蚁的特征。我们不再看到，但推断一定曾经存在过的，是无数不兼容的蚂蚁世系，导致其一部分未存活至今——即蚂蚁的幽灵历史。 竞争不对称性：为集体服务的个体聚集在一起，给单独的无脊椎动物带来了竞争优势。热带森林是地球上蚂蚁最丰富的环境，其中的蚁群是种子、蛋白质和碳水化合物的主要资源库。而且，这一功能是不可替代的：当蚂蚁被实验性地从马来西亚森林中移除时，资源移除率下降了50%，这意味着剩余的无脊椎动物和脊椎动物无法弥补。保护群落、防御本地资源不受竞争对手的侵害，以及许多蚂蚁物种食性的泛化或捕食性的进化，都促进了蚂蚁对其他物种的天生侵略。相比之下，独居性无脊椎动物是羸弱的，它们的种群长期暴露在捕食、干扰和竞争中。其结果就是在整个生态系统层面上选择防御或规避策略，以允许其他生物类群与蚂蚁共存，或投资于R-selected策略(最大化繁殖)，以应对蚂蚁的高捕食性。同时，模仿攻击性蚂蚁的节肢动物也陆续激增。 另一方面，蚂蚁的生态优势和侵略性也为其他一些生物类群打开了新的生态机遇。首先，相当数量的生态系统能量以获取资源及其转化产品的形式集中在蚁群内部：蚂蚁幼虫、成年工蚁和大量的附带垃圾。其结果就是利用这些资源的无脊椎共生体类群的多样化，以及食蚁性脊椎动物类群的出现。其次，蚂蚁为一些（共栖性）植食性昆虫或植物类群提供保护，而维持这种行为会耗费大量精力，因此蚂蚁同时也会从植食性昆虫或植物那里获取富含能量的碳水化合物。另外，一些蚂蚁通过将代谢外包给真菌和内共生细菌来释放营养限制。下面，我们将研究蚂蚁创造的生态位是如何在生态和进化的时间尺度上形成群落的，以及当蚂蚁被释放到原始生态系统上时会发生什么？ 选择好防守性：蚁群通过表皮碳氢化合物(CHCs)紧紧凝聚在一起，这是在体表发现的非挥发性化学物质。这些长链烷烃和烯烃的混合物是蚁群所特有的，使同窝的同伴能够识别彼此，并无情地监视巢穴，防止入侵者入侵。反过来说，一旦有生物群体成功渗透到蚁群，其回报也是巨大的，由此滋生了适蚁性生物类群的普遍演化，即专门在蚁巢穴内社会性寄生而生活的共栖生物体。据估计，存在着1-10万个这样的共栖物种，其中许多能够与它们的宿主建立亲密的关系。对蚁群生活的适应可能包括行为、化学生态学、解剖学和生活史的巨大变化，以及在融入蚁巢社会结构的物种中看到的极端表型。这种生活方式在整个系统进化过程中是零星的：例如，一些蓝斑蝶和金属斑蝶(分别是灰蝶科和蚬蝶科)的毛毛虫被工蚁带回巢中;在蚁巢内，它们被socially接受，被蚂蚁喂食或捕食幼虫(图2A)。这种渗透是通过欺骗策略实现的，包括对蚂蚁幼虫CHCs的化学模拟和模仿蚁后振动信号的产生。同样，在蟋蟀(直翅目)中，Myrmecophilus属也包括与蚂蚁相互喂食和梳理的物种，其从工蚁那里窃取CHCs，以进行化学伪装（图2B）。 当前，慢慢发现了很多其他适蚁性的无脊椎生物类群，包括衣鱼、蝇、蜂、螨虫、蜘蛛、千足虫，甚至蜗牛。同时，在甲虫(鞘翅目)中，适蚁性物种的数量不断激增：在177个鞘翅目科中，至少有33个科包括了适蚁性物种，为什么呢？甲虫最主要的特征创新在于进化出了具有保护躯体作用的鞘翅，可能会带来相对优势。其中，90%的适蚁性甲虫谱系主要出现在在两个科中：Histeridae和Staphylinidae。Histeridae是食肉性的，异常健壮，像坦克一样的甲虫。分散在这个科的许多属都是适蚁性的，包括两个物种丰富的亚科：Chlamydopsinae和Haeteriinae。值得注意的是，Haeteriines含有数百种辐射到新热带行军蚁亚科的蚁群中的适蚁性物种。这些甲虫被接受到这些臭名昭著的敌对蚂蚁巢穴中，并通过森林迁移到它们的宿主游牧殖民地。有些haeteriines与蚂蚁步调一致；还有一些适蚁性类群，比如Nymphister kronaueri，会咬住工蚁的腰，然后被带着走，就像蚂蚁的第二个腹部(gaster)(图2C)。
图2 适蚁性。（A）一只灰蝶幼虫（Niphanda fusca）被一只工蚁（Camponotus japonicus）通过交哺现象喂食；（B）一只蟋蟀（Myrmecophilus albicinctus）与一只工蚁（Anoplolepis gracilipes）间的交哺现象；（C）一只haeteriine 隐翅虫（Nymphister kronaueri）紧抱在一只行军蚁（Eciton mexicanum）的腰上；（D）一只隐翅虫（Lomechusa sinuata）为一只工蚁（Formica lemani）分泌腹部分泌物；（E）3例myrmecoid aleocharine 隐翅虫及其各自的行军蚁宿主；（F）包括适蚁性谱系的Aleocharinae亚科的时间校准系统发育树。随着行军蚁的多样化，这些适蚁性谱系在新生代聚集在一起，并在约105个百万年前拥有共同祖先；（G）同样包括适蚁性谱系的Pselaphinae的时间校准系统发育树。在新生代，同时在多个支系中发生从营自由生活方式到适蚁性生活方式的转变 适蚁性在隐翅虫科Staphylinidae中表现得淋漓尽致。该类群包括64000种，是后生动物类群中物种最丰富的一个科。大多数隐翅虫是生活在垃圾里的掠食性动物，但其中数十至数百个支系已经演化成具有激进共生适应性的适蚁性类群。隐翅虫通常有短鞘翅，露出灵活的腹部，允许通过substrates快速移动，并通常有化学防御腺。其中一个亚科，Aleocharinae，包含了大量的适蚁性谱系，这些适蚁性物种重新利用防御腺来产生化合物，如警报信息素，以分散宿主蚂蚁的注意力。另一些适蚁性物种则长有新的安抚腺，以分泌分泌物来安抚蚂蚁的攻击，促进自身进入蚁群(图2D)。和隐翅虫一样，Aleocharinae也含有许多与行军蚁相关的谱系，其中一些表现出明显的类似蚂蚁的蚁科形体。这种形态可能提供蚂蚁的触觉功能，导致这些甲虫和它们的宿主之间异常密切的社会互动。这种共栖现象已经独立进化了十几次，每个行军蚁属都可能拥有自己的适蚁性分支(图2E)。 为什么适蚁性在这些甲虫分支中进化得如此频繁?答案为研究一个蚂蚁占主导的生态系统中生存偏差提供了案例研究。histerids和Aleocharinae（两类隐翅虫）的解剖学基础显示其是超防御性的：前者在物理上，后者在化学上，两者都可能是在蚂蚁的生态崛起之前进化出来的。这样，这些甲虫类群就具备了与蚂蚁共存的条件。这两个类群都是掠食性的；因此，当蚁群开始出现到这片土地上时，它们准备专注于蚁巢内资源丰富的生态位(图1B)。缅甸琥珀中的一个haeteriine化石很可能与一种早已灭绝的干群蚂蚁形成共栖，这显示了clown beetle-ant间的关系可能在蚂蚁社会性的早期就已建立，进而揭示了这些clown beetle进化出适蚁性的强烈倾向。类似地，适蚁性的Aleocharinae类群的最近共同祖先被推断为一种化学防御的、营自由生活在约105个百年前的甲虫；然而，在新生代，随着行军蚁的多样化，其多个后代支系同时进化出了与行军蚁间的共生关系(图2F)。其他的Aleocharinae谱系与其他蚂蚁类群建立共栖关系，而大多数谱系仍然自由生活，但能够承受由于有效的化学防御而上升的蚂蚁生态压力。同样的情况也发生在另一种隐翅虫亚科中，Pselaphinae。在这里，其祖先的地面计划是躯体上的保护，类似于Histeridae，早在新生代蚂蚁统治时期之前就出现了，届时这些隐翅虫趋同演化出适蚁性(图2G)。这种模式强调了当蚂蚁盛行时，偶然拥有防御性生态形态的类群如何能够共存和多样化。今天，Aleocharinae和Pselaphinae共描述了约27000种物种，在热带落叶层等蚂蚁密集的栖息地获得了令人难以置信的多样性和丰度。 选择有利性：可以给蚂蚁提供食物的物种可以利用蚂蚁对其他节肢动物施加的生态压力。在许多情况下，提供的是含糖液体，获得的是保护。这种互惠关系在某些植食性昆虫中很常见，特别是刺吸式的胸喙亚目Sternorrhyncha(蚜虫、介壳虫和粉虱)和头喙亚目Auchenorrhyncha(蝉、叶蝉和蜡蝉)，以及其他一些半翅类昆虫(图3A)。植物汁液富含碳水化合物，但缺乏大量的其他必需营养素，如氮和氨基酸。因此，刺吸式的昆虫处理大量的汁液，并排泄出一种能被蚂蚁食用，被称为蜜露的分泌物。蝴蝶中的灰蝶科Lycaenidae、斑蝶科Riodinidae和卷蝶科Tortricidae的毛毛虫也会分泌蜜露，是由特殊的外分泌腺分泌的。这种情形下，蚂蚁获得食物的关系被称为trophobioses，提供营养的共生体被称为滋养体（trophobiont）。仅在4000种左右的蚜虫中，就有25%是由蚂蚁照料的，而在6000多种灰蝶科中，有75%也是如此。最初，蚂蚁被认为主要是把蚜虫作为猎物，而蚜虫也进化出了防御性的适应，比如蜡状的表皮和腹管，它们能分泌一种粘性物质，不仅阻止攻击，还引发附近蚜虫的逃跑反应。然而，从白垩纪晚期开始，这种关系开始转向一种更合作的方式；与蚂蚁形成互惠关系的支系减少了它们的防御结构和防御行为，有些进化出了形态上的适应，以保留蜜露为蚂蚁取食。在某些灰蝶科类群中，这种共栖关系更进一步，变得具有剥削性；一种名为Narathura japonica物种的蜜露可以降低其共栖工蚁大脑中的多巴胺水平，降低其活动性，迫使它们站在毛毛虫周围警戒。 虽然蚂蚁和半翅目滋养体trophobionts之间的大多数关系仍然是兼性的，但有些已经变得高度专化和相互依赖。例如，捷蚁属Acropyga的蚂蚁生活在地下巢穴中，它们放牧以植物根为食的粉蚧。蚂蚁依赖它们的共生生物生存，年轻的蚁后能带着粉蚧进行交配飞行，进而建立新的蚁群。这种复杂的关系是一种古老的关系，在一个多米尼加琥珀中发现了距今约20个百万年前的携带粉蚧的捷蚁属Acropyga蚁后。在灰蝶科中，30%的物种与蚂蚁专性相关，有些是高度特化性的，仅与单个蚂蚁宿主共栖。这些特殊的互惠关系似乎为社会性寄生提供了一条进化路径(图1B)。在灰蝶整个系统发育过程中，有超过300个物种，已经完成了从以植物为食到以蚂蚁幼虫为食或从工蚁中获取营养的显著转变(图2A)。
图3 共栖。（A）一只蚂蚁（Cephalotes atratus）为蜜露照看角蝉若虫；（B）两只蚁属Pseudomyrmex蚂蚁正在其寄主植物（槐属的一种牛角相思树）花外蜜腺处大块朵颖，背景中的另外两只蚂蚁正在携带营养丰富的食物体；（C）一只蚁属Pseudomyrmex工蚁正在通往其位于一根肿胀的金合欢刺里的巢穴 目前，虽然还不清楚与蚂蚁有益的联系是否通常会导致营养生物间更高的净物种形成率，但共栖互惠（mutualisms）在生态学上可以非常成功。照料树栖滋养体trophobionts（与蚂蚁共栖的类群）的蚂蚁已经占领了森林冠层，而在植物根部放牧蚜虫和粉蚧的一些物种则永远不会离开它们的地下王国。蚂蚁的参与通常会导致较高的滋养体繁殖力，并最终形成大型的滋养体群体。蚂蚁提供的保护环境使一些蚜虫减少了对特定寄主植物的依赖，从而扩大了它们的地理分布。蚂蚁生态足迹及其对生物多样性影响的同步性增强已被广泛研究，特别是在农业景观中，蚂蚁的存在往往会促进蚜虫的丰度，但抑制其他节肢动物，包括蚜虫捕食者和寄生性动物。因此，从农业的角度来看，蚂蚁是一把双刃剑，虽然它们可以有效地管理某些作物害虫，但它们对刺吸式昆虫的有利态度可能是有争议的。 许多蚂蚁也直接消耗植物提供的含糖液体，通常是在花外蜜腺处(图3B)。花外蜜腺很常见，存在于90多科的植物中。蚂蚁与具有花外蜜腺的植物之间的关系通常是无特异性的，不同种类的蚂蚁在同一植物上觅食。蚂蚁的存在通常通过减少食草性，从而给植物带来净收益。蚂蚁和适蚁性植物之间存在更特化的共栖互作，即适蚁性植物将蚂蚁安置在一些特殊结构中，被称为植物性蚁巢（domatia）。根据植物种类的不同，其可提供的巢穴位于中空的刺、茎或叶袋中(图3C)。除了花外蜜腺，许多适蚁性植物还能产生富含蛋白质的食物体(图3B)，并且滋养体经常共同居住在植物性蚁巢中。蚂蚁保护它们的宿主植物免受食草动物、无脊椎动物和脊椎动物的攻击，甚至还会修剪侵犯的其他植物。在某些情况下，蚂蚁还能通过堆积在domatia内的垃圾为植物提供营养。 喜蚁植物主要分布在热带地区，分布在100多个植物属中。这些植物与它们极具侵略性的小房客的关系非常成功，以致于蚂蚁植物通常在生态上占主导地位。例如，在美洲热带地区，居住着Azteca属蚂蚁的伞树属Cecropia植物是主导早期森林演替的先锋物种，而血桐属Macaranga植物和它们的举腹蚁属Crematogaster蚂蚁在亚洲热带地区占据着类似的生态位。在亚马逊热带雨林中，被称为“魔鬼花园”的Duroia hirsuta植物依然大量呈斑块状存在，因为伴生的Myrmelachista属蚂蚁会用其蚁酸毒害所有其他植物。这些例子说明，蚂蚁不仅对无脊椎动物，也对植物群落施加了巨大的选择压力。 在热带地区，基于15N同位素数据对不同森林垂直生态位的蚂蚁分析表明，森林地表蚂蚁主要是肉食性或杂食性的，而冠层蚂蚁则过度依赖树栖滋养体trophobionts（与蚂蚁共栖的类群）或花外蜜腺中的碳水化合物。从进化的角度来看，蚂蚁对糖分等食物的需求使其许多物种的觅食层从土壤和落叶层转移到植被层。这种情况在蚂蚁的臭蚁亚科Dolichoderinae、刺猛蚁亚科Ectatomminae、蚁亚科Formicinae、切叶蚁亚科Myrmicinae和伪切叶蚁亚科Pseudomyrmecinae中尤其明显，它们加起来占了蚂蚁生物多样性的四分之三。这一转变意味着，就像土壤和凋落叶中的动物类群一样，居住在植被冠层中的生物也会受到蚂蚁所介导的选择和生存偏差的影响。一个明显的例子来自英国蕨类植物(Pteridium)，其分泌的花蜜对红蚁属Myrmica和蚁属Formica蚂蚁具有吸引力。当非适应性的蛾类毛毛虫作为对照，被实验引入到这种蕨类植物上时，这些蚂蚁会迅速攻击并杀死它们。这与同样以这种蕨类为食的本地昆虫的整体组合形成了鲜明对比，它们可以与蚂蚁共存，每个物种都进化出了自己的防御行为或回避策略。因此，蚂蚁的捕食塑造了以蕨类植物(Pteridium)为食的昆虫群落的结构。 人类-蚂蚁关系：考虑到蚂蚁在许多生态系统中的中心地位，了解人类活动如何影响蚂蚁及其有机体互作对于保护这些环境至关重要。人类正无意中进行着“蚂蚁崛起”实验，在没有天敌和竞争对手的情况下，将蚂蚁迁移到本地生境，这改变着原生生态系统的面貌。至少有200个外来蚂蚁物种以这种方式定居下来，但只有少数被认为是真正侵略性的，能够渗透当地群落。这些物种通常是更强的竞争者，它们能够形成有多个蚁后的超级群落，并且可以忽略蚁巢间的彼此侵略。超级蚂蚁群落可以极大地提高蚂蚁的丰度，提高整个栖息地的捕食水平，并导致其他类群(包括无脊椎动物和脊椎动物)的普遍消失(图4A,B)。在生物群落往往在没有本地蚂蚁的协助进化的海洋岛屿上，一旦有入侵性蚂蚁超极群落，这就提供了蚂蚁带来的压力如何导致生态系统结构发生大规模变化的案例研究。在圣诞岛上，入侵的细足捷蚁(Anoplolepis gracilipes)在短短两年时间里就杀死了当地大量的陆地螃蟹种群。蚂蚁制服了这些独特的甲壳类动物，使其屈服于蚂蚁的蚁酸(图4A)。螃蟹主要是杂食性的，一旦其种群缩减，植物幼苗得以生长，形成了茂密的下层植被，降低了落叶分解。外来的巨型非洲陆生蜗牛发生二次入侵，在此之前，这种物种会被螃蟹捕食而排除。在树冠上，蚂蚁们密集地饲养着介壳虫，它们自己也引进了新的物种。这些滋养体的数量暴增，促进了依赖蜜露的真菌生长。随之而来的是冠层枯死，树木继而死亡，扰乱了食果过程，因此种子被鸟类传播。
图4 入侵性蚂蚁。（A）圣诞岛红蟹(Gecarcoidea natalis)和蓝蟹(displax hirtipes)的尸体，其死亡是由入侵的细足捷蚁(Anoplolepis gracilipes)引起的；（B）红火蚁（Solenopsis invicta）以北方山齿鹑（Colinus virginianus）的卵为食；（C）发现于加利福尼亚的本土生态多样化的蚂蚁群落在属水平的系统发育树。其中的每一个物种都与其他本地生物群落相连，包括依赖于蚂蚁（如图E中的光胸臭蚁属Liometopum）的物种；（D）随着阿根廷蚁（Linepithema humile）的入侵，许多蚂蚁支系被修剪，留下一个由阿根廷蚁所主导的多样较低的蚂蚁群落。原本与本地蚂蚁相关的生物群落也会经历二次损失；（E）美西光胸臭蚁(Liomopum occidentale)群落具有数十万至数百万的工蚁，支撑着一个多种多样的适蚁性生物群落，包括Aleocharinae 内的多个属Sceptobius, Platyusa和Liometoxenus，以及蚁蟋属Myrmecophilus 这很容易使人联想到，这些岛屿群落与蚂蚁出现之前的古代生态系统相似。在夏威夷群岛，半翅目滋养体和花外蜜腺比较罕见；特有性蜘蛛和步甲科的辐射，使其取代蚂蚁成为主要的掠食性类群。本地的无脊椎动物很少进化出化学防御或其他保护策略。许多昆虫已经演化的不具备飞翔能力。难怪在过去200年里，近60种蚂蚁的引入，使这个脆弱的群落遭到了毁灭性的破坏。 然而，在世界的某些地方，本土蚂蚁的入侵也同样具有破坏性。在美国，大量的研究记录了两种最臭名昭著的入侵蚂蚁的灾难性影响：阿根廷蚁(Linepithema humile)和进口红火蚁(Solenopsis invicta)。在它们的分布区内，其抑制了高达90%的本地蚂蚁种群。在加州，阿根廷蚁排除了大多数本地蚂蚁物种，它们原本分散在蚂蚁系统发生中，包含高度多样化的生活史(图4C)。其结果就是一个物种多样性较低的、分类和生态上都匮乏的本地蚂蚁区系(图4D)。同时，依赖于这些消失的本地蚂蚁而生存的原本丰富的生物群落也会受到影响，一些物种在当地经历了共同灭绝。一种本地的加州蚂蚁受到了阿根廷蚁的强烈影响，即美西光胸臭蚁(Liomeopum occidentale)。这种蚂蚁的超极群落从橡树林中消失，连同它们巢穴所支持的多种多样的适蚁性群落(图4E)。收获蚁(Pogonomyrmex spp.)群落也消失了，这对以这些蚂蚁为主要食物的角蜥属等物种(Phrynosoma spp.)产生了级联效应。这种直接影响不仅局限于本地蚂蚁：除了抑制许多无脊椎动物的种群，在地面筑巢的鸟类和爬行动物的蛋和无助的后代已经被证明也是脆弱的（易受攻击的）目标。在美国南部，红火蚁捕食北方山齿鹑(图4B)和黑顶绿鹃的蛋和雏鸟；蚂蚁还会破坏哥法地鼠龟和海龟的巢穴，并与这些和其他脊椎动物的种群下降有关。就像所有入侵蚂蚁一样，阿根廷蚁和红火蚁的成功入侵是靠蜜露维持的。蚂蚁机会主义地与新的半翅目伙伴建立共栖互惠关系，这反过来又进一步为增加蚂蚁参与提供了收益，它们的数量扩大对其食用植物是有害的。 人类活动不仅会引入入侵蚂蚁，还会危及本地蚂蚁，对生态系统造成有害后果。蚂蚁的高资源消耗，再加上较大的觅食范围、特化的饮食和狭窄的热耐受性，使许多物种对栖息地干扰和气候变化敏感，并对其生物类群互作产生连锁反应。在非洲大草原上，合欢荆棘树（Acacia drepanolobium）演化出了植物性巢穴（domatia），那里居住着一群群的Crematogaster mimosae蚂蚁。这些蚂蚁保护树木不受食草动物的伤害，比如大象和长颈鹿，以及蛀木的天牛。蚂蚁还能从树的花外蜜腺中获得花蜜作为奖赏。值得注意的是，十年来对食草动物的排斥导致了合欢荆棘树对植物性巢穴（domatia）和花外蜜腺投资的减少。反过来，在其自身优势减弱的同时，C. mimosae增加了对有害滋养体——蚧壳虫的照顾行为，这就为另一种蚂蚁C. sjostedti让路，但后者未能阻止天牛的攻击。最终，合欢荆棘树死亡率上升。因此，来自草食动物的压力对于蚂蚁-金合欢属Acacia植物的互惠关系的持续是至关重要的，而这种互惠关系本身对于保护树木免受草食动物的伤害和防止草原生态系统转变为草地也是至关重要的。 这些和其他对干扰的反应强调了蚂蚁在群落水平上的连通性。在新热带雨林中，相对于邻近的连续森林，呈碎片化森林中的蚂蚁多样性显著减少，其中最明显的损失之一是行军蚁Eciton burchellii。这种游牧性蚂蚁群落的数量多达100万只工蚁，据估计需要30公顷的范围来觅食。在其地理范围内，E. burchellii支撑了在其蚁巢及其周围谋生的，至少300种其他动物，包括螨虫、甲虫、跳虫、千足虫、蝇、蜂、蝴蝶、蠹虫和鸟类。如果这种蚂蚁经历局部灭绝，预计所有共生类群都将消失。同样地，随蚂蚁消失之后，紧随其后鸟类群的消失也是一个显著的后果。大约有30个鸟类物种已经进化到可以追踪E. burchellii在森林中进行的蜂群袭击。这些鸟类形成了物种混杂的种群，专门哺食从落叶层中被惊出来的节肢动物。一种类似的鸟类群落与非洲的行军蚁属Dorylus协同演化；因此，在肯尼亚的雨林中，支离破碎的地貌同样无法维持跟随蚂蚁的鸟类数量。 在破碎化森林中，适蚁性植物的丰度也显著下降，使这些互惠关系容易发生随机的、局部的灭绝。综合所有这些影响，森林的重建再生并不能保证其中的生物群落恢复：再生林中缺乏原生林中物种丰富多样的蚂蚁群落。这也意味着蚂蚁及其相关物种可能是最容易受到栖息地收缩和破碎的生物类群之一。少数现有的适蚁性生物类群的种群遗传学研究进一步增加了这一推论的重要性：一个灰蝶物种（Phengaris alcon）种群和适蚁性的食蚜蝇属Microdon的种群在空间上是间断的，高度近交的，估计的有效种群规模极小。一些扩散能力较差的适蚁性生物，如许多甲虫，可能仍然处于更危险的位置当中。随着我们的星球继续变暖，这些物种，以及那些直接或间接受到蚂蚁影响的无数其他物种，将会怎样?据预测，蚂蚁群落的组成将在全球范围内将会发生改变。事实可能是，这一变化已经开始了，耐热物种和来自温暖栖息地的物种以更脆弱的物种为代价进行扩散。如果我们要培育自己与这些生物圈中微小的“工程师”之间的长期关系，就迫切需要更好地了解它们与其他生命形式之间关系的细节。 https:///10.1016/j.cub.2021.08.015 |
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